WSZYSTKO O HODOWLI – Portal Little Star

OSTROŻNIE Z INBREDEM

(inbredowa pułapka)

Hodowcy coraz częściej i odważniej stosują kojarzenia krewniacze. Do tego typu kojarzeń zalicza się już łączenie dwóch osobników, których w rodowodach do 5 pokoleń wstecz występuje chociaż jeden wspólny przodek. W zależności od tego, w którym pokoleniu jest wspólny przodek i ilu takich przodków pojawia się w rodowodzie kojarzonych ze sobą psów, rozróżniamy:

Kojarzenia krewniacze kazirodcze – czyli kojarzenie ze sobą pełnego rodzeństwa lub rodzica z potomkiem. Pokrewieństwo jest u kojarzonych psów w pokoleniu 0-I lub I-I, co daje wskaźnik inbredu¹ 0,5 lub wyższy, gdy wspólny przodek jest zinbredowany.

Kojarzenia krewniacze właściwe – to łączenie ze sobą półrodzeństwa lub dziadka z wnuczką, babci z wnukiem. Osobniki kojarzone spokrewnione są w stopniu I-II, co daje wskaźnik pokrewieństwa powyżej 0,1.

Kojarzenia krewniacze umiarkowane – to łączenie osobników mających wspólnych przodków w dalszych pokoleniach. Np. wnuków mających wspólnego dziadka (II-II), lub wspólny przodek występuje jeszcze dalej (II-III, III-III). Przy takim kojarzeniu wartość wskaźnika pokrewieństwa jest niższa od 0,1

Kojarzenia krewniacze stosuje się od niepamiętnych czasów. Ich celem jest uzyskanie osobników jak najbardziej homozygotycznych pod względem interesujących nas cech, czyli takich, które zawsze swoje cechy będą przekazywały następnym pokoleniom.

Zwierzęta w obrębie jednej rasy mają zbliżony fenotyp, gdyż są spokrewnione ze sobą poprzez wspólnego dalekiego przodka. Wiele cech jest uwarunkowanych poligenicznie (jedną parą genów o działaniu dominującym lub recesywnym). Część genów jest wspólna dla rasy jako jej cecha charakterystyczna, ale w dalszym ciągu wiele cech warunkują pary heterozygotyczne, przez co zwykle szczenię nie jest wierną kopią matki lub ojca, ale trochę różni się od nich. Tylko w przypadku uzyskania zwierząt o cechach warunkowanych wyłącznie homozygotycznymi parami genów, ich potomstwo będzie jakby dokładną kopią rodziców. A więc wydawałoby się, że nie ma nic lepszego, niż uzyskanie psów wyłącznie homozygotycznych pod każdym niemal względem. Jednak chyba nie do końca jest to najlepsze wyjście. Może i homozygotyczność ma wspaniały wpływ na przekazywanie cech, ale jaki ma to wpływ na same zwierzęta, gdy są one wyłącznie homozygotyczne?

Kojarząc w pokrewieństwie, potomstwo otrzymuje, w zależności od stopnia inbredu, większą lub mniejszą część genów pochodzących od tego samego przodka. Wzrasta więc szansa na uzyskanie osobnika bardziej homozygotycznego. Ale jeśli do hodowli użyto osobników spokrewnionych heterozygotycznych, uzyskuje się nie tylko homozygotycznie doskonałe potomstwo, ale również dużą liczbę szczeniąt o niepożądanym, także homozygotycznym genotypie, oraz znacznej depresji cech, które chcemy poprawić. Ujawnią bowiem swe działanie geny recesywne z par heterozygotycznych u rodzica. Pojawią się więc negatywne skutki inbredu. Tylko drogą ostrej selekcji, eliminując z hodowli osobniki o niepoprawnym fenotypie można dalej uzyskiwać postęp w hodowli.

Badania² wykazały, że średnia wartość fenotypowa cech ilościowych zwierząt z miotów mocno zinbredowanych, jest jednak w większości przypadków niższa od miotów z kojarzeń niespokrewnionych, lub o niskim stopniu pokrewieństwa. Tylko część zwierząt jest lepsza od przeciętnej, ale również pewna część pozostaje gorsza od przeciętnej. Ponadto u zwierząt homozygotycznych znacznie obniża się odporność organizmów. Zwierzęta, wskutek podobnych reakcji obu alleli, o wiele gorzej przystosowują się do zróżnicowanych warunków środowiskowych. Są bardziej wrażliwe na nagłe, drastyczne zmiany środowiska i związany z tym stres. Wysoko zinbredowane zwierzęta pod wpływem różnego rodzaju stresów, szybciej osiągają fazę wyczerpania i wyniszczenia. Stres powoduje uwydatnienie genetycznie limitowanych indywidualnych granic wytrzymałości organizmu jako całości (Wolański 1980). W większości przypadków stres oddziaływuje na zwierzęta negatywnie, pogarszając płodność, plenność i odporność na choroby. Gwałtowny stres o dużej sile powoduje niewydolność korowonadnerczową, a tym samym może prowadzić do śmierci zwierzęcia.

To na nabywcę szczeniąt spada ryzyko trzymania mniej odpornego i źle reagującego na stres psa. Poprzez swą zmniejszoną odporność takie psy mogą być przyczyną problemów dla swojego właściciela.

Dla hodowcy mocno zinbredowany, homozygotyczny osobnik bardziej przekazuje własny typ i cechy, więc wydaje się być bardziej przydatny. Zwłaszcza, gdy posiadane przez niego cechy w homozygotycznych parach są cechami dominującymi. Dobry reproduktor jest w stanie pokryć dużo samic, przy czym może mocniej przekazać swoje cechy nawet samicom heterozygotycznym (często wykorzystuje się mocno zinbredowanego samca do krycia heterozygotycznych samic w masowej hodowli przemysłowej – ten typ hodowli nazywany jest topcrossing).

Ale …

Samce są w większym stopniu niż samice, podatne na negatywne skutki inbredu. Istotne zmniejszenie stężenia hormonów we krwi (w tym także hormonów płciowych), nasila się wraz ze stopniem inbredu i powoduje zaburzenia w rozrodzie. Spermatogeneza przebiega u samca prawidłowo jedynie przy zachowaniu równowagi między stężeniem LH i testosteronu. Spada więc nie tylko zainteresowanie samicą i kryciem, ale gorsza jest jakość nasienia.
U wysoko zinbredowanych samic małe stężenie LH sprzyja tworzeniu się cyst jajnikowych, opóźnieniu owulacji. Powoduje to okresowe zaburzenia w czynności rozrodczej jajników, co prowadzi do okresowej, a nawet trwałej niepłodności. Stwierdzono też szybsze występowanie menopauzy, co powoduje skrócenie kariery hodowlanej (Kosowska i Zdrojewicz 1991a). Dodając do przedwczesnej menopauzy niskie stężenie wapna i magnezu w surowicy, tkance kostnej i krwinkach (pod wpływem inbredu) powstają predyspozycje do wczesnego ujawniania się osteoporozy.

Wraz z nasilaniem się stopnia inbredu nasilają się objawy depresji inbredowej, czyli: obniżenie płodności, większą ilość pustych kryć, słabsza jakość nasienia u psów, zwiększona śmiertelność embrionów, wskutek czego rodzi się mniej szczeniąt, więcej szczeniąt rodzi się martwych, większa jest śmiertelność szczeniąt wskutek gorszej odporności na choroby, mają słabsze tempo wzrostu i następuje ogólne zdrobnienie.
Także odsetek wybitnych zwierząt maleje wraz z nasilaniem się stopnia inbredu, za to wzrasta w dużym stopniu ilość osobników o cechach niekorzystnych. Inbred, mimo, że daje dość szybki postęp hodowlany, przy dłuższym stosowaniu stanie się raczej klęską, niż sukcesem. Chów wsobny zwiększa bowiem ryzyko pojawienia się chorób recesywnych. Wiele z nich, przy stosowaniu kojarzeń wolnych, nigdy może się nie ujawnić. Sądzi się, że w genomie np. człowieka także istnieje jeszcze wiele recesywnych chorób genetycznych, a nie ujawniają się one głównie z uwagi na kojarzenia losowe.

Zacytuję bardzo obrazowy fragment „Poradnika dla hodowców psów” Malcolma B.Willisa (Selekcja i metody doboru – str. 227):
„Jeśli zastosujemy, powiedzmy w 100 liniach, kojarzenia w bliskim pokrewieństwie, np. w każdym pokoleniu łącząc pełne rodzeństwo, to już po kilku pokoleniach 90 spośród tych linii wymrze, 8 będzie na najlepszej drodze do wyginięcia, a tylko w 2 zwierzęta będą lepsze od wyjściowych.”

Kojarzenia wolne, niespokrewnione, lub o bardzo małym stopniu pokrewieństwa (III, IV czy V pokolenie) znacznie wolniej wpływają na ulepszenie rasy, ale są drogą o wiele lepszą i bezpieczniejszą. Także szczenięta z takiego miotu, nawet te gorsze, będą bardziej odporne zarówno fizycznie, jak i psychicznie. To efekt heterozji wpływa na poprawę żywotności i zdolności przystosowawczych, wzmacnia odporność organizmu. A to docenią zwłaszcza przyszli właściciele szczeniąt, nie tylko hodowcy. Zachowanie umiaru jest bardzo ważnym czynnikiem w hodowli. Kojarzenia tzw. na linię³, czyli z zachowaniem niewielkiego stopnia pokrewieństwa, ukierunkowane na wybitnego psa/sukę w dalszych pokoleniach rodowodu, daje bezpieczne i doskonałe efekty, które były cenione w hodowli od lat.
Szczenięta z kojarzeń wolnych, niespokrewnionych, dalej kojarzone „na linię” będą dawały mioty także dobre, ale jednocześnie dużo zdrowsze i odporniejsze niże te pochodzące z silnego inbredu. Trzeba też patrzeć w przyszłość, planować, przewidywać skutki, a nie żyć tylko chwilą obecną. Inbredując hodowca musi pamiętać, ze skutkami inbredu obciąża najczęściej nabywców szczeniąt.

Helena Kabała

wskaźnik inbredu¹ – jest miarą genetycznego podobieństwa osobników, a ich spokrewnienie wynika z posiadania jednego lub kilku wspólnych przodków

badania² – większość badań doświadczalnych prowadzona jest na szczurach (Kosowska i Zdrojewicz 1989,1991) lub zwierzętach użytkowych (bydło – Johansson i Lush 1959, Dobzhansky 1977, Nowicki 1963, Bartlett i wsp. 1942, Gibes i wsp. 1977, świnie – Dickerson i wsp. 1954, konie – Gill 1966, indyki – Bron i Nestor 1974)

Kojarzenia na linię³ – ang. linecrossing, polega na wybraniu jednego, wybitnego przodka, założyciela linii hodowlanej, na którego są następnie prowadzone kojarzenia, w celu namnożenia jego genów w populacji.

Współczynnik inbredu można wyliczyć ze wzrou:

F_x = E 0,5 ^n1+n2+1

E to enigma, symbol sumowania (nie mam znaku enimgma na portalu)
n₁ i n₂ oznaczają odpowiednio liczbę pokoleń dzielących wspólnego przodka od ojca i matki psa x dla którego obliczamy współczynnik

Dla przykładu wskaźnik inbredu mojego psa, który ma w swoim rodowodzie pełnych braci:

w III pokoleniu ze strony ojca

BPIG Am/Can.Ch. Grandgables Blackstreet Boy (Am./Can.Ch. Apple Acres Expedition + BIS Aust./Can.Grand Ch. Grandgables Love In The Snow)

i II pokoleniu ze strony matki

Aust./Can.Ch. Grandgables Zulu Warrior (Am./Can.Ch. Apple Acres Expedition + BIS Aust/Can.Grand Ch. Grandgables Love In The Snow)

przedstawia się następująco:

Grangables Apple Acres Expedition + Grandgables Love In The Snow występują w III pokoleniu i II pokoleniu jego rodziców.

F_Zefi= E 0,5^n1+n2+1 = 0,5 ²⁺³⁺¹= 0,5⁶= 0,015625

Obliczając to w % mamy 0,015625 x 100% = 1,5625%

Oznacza to, ze Zefi ma w swoich genach 1,5625% genów psa Apple Acres Expedition, a także 1,5625% genów suki Grandgables Love In The Snow

Jego współczynnik inbredu dla tych psów to 0,015625, a więc niski i mieści się w grupie osobników o umiarkowanym stopniu pokrewieństwa (grupa III).

DZIEDZICZENIE CECH ILOŚCIOWYCH

Budowa ciała, wymiary, wzrost, budowa kośćca, kątowanie nóg i inne cechy użytkowe to cechy ilościowe. Uwarunkowane są one wieloczynnikowo, przez co często wykazują charakterystyczną dla tego typu dziedziczenia zmienność skokową, nieciągła. Mają skłonności do pojawiania się nagle u krewnych danego osobnika. Najczęściej nie podlegają dziedziczeniu mendlowskiemu, mimo, że poszczególne cechy uwarunkowane pojedynczą parą genów, dziedziczą się w sposób prosty, zgodnie z prawami Mendla.

Cecha ilościowa, uwarunkowana wzajemnym oddziaływaniem na siebie znacznej liczby genów z różnych loci, będzie różna w zależności od tego, jakie geny spotykają się ze sobą. Powstaje w ten sposób bardzo wiele kombinacji cech, których dziedziczenie niejednokrotnie trudne jest do przewidzenia. Ponadto charakterystyczna dla dziedziczenia wieloczynnikowego jest zmienność danej cechy pod wpływem środowiska.

Cechy ilościowe, interesujące hodowców psów, możemy podzielić na:
1. wady rozwojowe i choroby
2. płodność i plenność
3. wzrost i rozwój
4. pokrój
5 behawior

1. WADY ROZWOJOWE I CHOROBY

Część chorób i wad rozwojowych to cechy dziedziczne. Ciśnienie krwi, liczba krwinek, podatność na różnego rodzaju infekcje i choroby – to także cechy ilościowe. Choroby i wady rozwojowe warunkowane wieloma czynnikami występują znacznie częściej niż choroby monogenowe (czyli warunkowane jednym genem). Są one też trudniejsze do wyeliminowania. Do takich chorób zaliczamy m.in. dysplazję, niektóre wady serca, najprawdopodobniej także wnętrostwo.

Dysplazja stawów biodrowych to choroba polegająca na zmianach w ukształtowaniu panewki kości biodrowej i główki kości udowej. W następstwie niedopasowania kości powstają zmiany wtórne, wskutek czego może dojść nawet do wysunięcia główki kości udowej ze stawu biodrowego. Choroba jest na tyle poważna, że pies ma problem z chodzeniem, a przy mocno zaawansowanej chorobie nie może się poruszać.
Dysplazja występuje głównie u psów ras dużych i szybko rosnących, wcześnie osiągających dużą masę ciała. Rzadko rozwija się u psów poniżej 12 kg, a zwłaszcza omija rasy krótkonogie (u sheltie zdarzają się sporadyczne przypadki lekkiego stopnia dysplazji – problem pojawił się jakiś czas temu m.in. w Szwecji). Najczęściej występuje u psów pracujących, stąd wniosek, że długotrwałe i forsowne treningi pogłębiają zmiany chorobowe.
U 30 % badanych psów z dysplazją bioder, występuje dysplazja stawów łokciowych i kolanowych.
Badania przeprowadzone przez Hansena (1991) na rasach: niemiecki pointer ostrowłosy, seter (angielski, irlandzki i gordon), labrador retrivier, dowiodły, że czynniki środowiska wywierają znaczny wpływ na rozwój choroby. W zależności od pory roku, w jakiej rodziły się szczenięta badanych ras, odziedziczalność dysplazji była wyższa lub niższa. Niższą odziedziczalność dla dysplazji stawu biodrowego miały szczenięta urodzone wiosną i latem (wskaźnik od 0,2) a wyższą urodzone jesienią i zimą (wskaźnik do 0.6), co wyraźnie wskazuje na wpływ czynników środowiska na rozwój choroby.
W eliminowaniu schorzenia zaleca się kojarzenie między sobą osobników o określonym dopuszczalnym w danej rasie stopniu dysplazji. Okazuje się, że suki i psy bez klinicznych objawów choroby, uznane na podstawie badań RTG za wolne od dysplazji, mogą przekazywać potomstwu wadę. I odwrotnie: zdarzają się przypadki wykorzystywania np. psa o znacznym stopniu choroby, który daje zdrowe potomstwo, lub z mniejszym stopniem choroby niż ma sam pies. Jednak ryzyko krycia tego typu można ponieść tylko wtedy, gdy pies z dysplazją jest bardzo wartościowym osobnikiem pod względem innych cech, które żal jest stracić z populacji. Krycia należy wtedy przeprowadzać starannie dobierając partnerów. Gdyby jednak szczenięta z takich miotów były mocno obciążone dysplazją, należy bezwzględnie wykluczyć takiego osobnika z hodowli, jako mocno przekazującego wadę.

Wnętrostwo to brak jednego jądra (wnętrostwo jednostronne czyli lewo- lub prawostronne), lub obu jąder w mosznie. Wada pojawiająca się także w naszej rasie, choć nie można powiedzieć, że omija inne rasy (najczęściej występuje u bokserów i innych ras krótkogłowych). Ciągle zbyt mało zbadana z uwagi na niechęć hodowców do ujawniania danych.
U płodu jądra znajdują się w jamie brzusznej, poniżej kręgosłupa, blisko nerek. Do worka mosznowego zstępują tuż przed urodzeniem lub w pierwszych tygodniach życia. Jeśli nie występują zaburzenia hormonalne i rozwojowe, jądra powinny zstąpić do moszny do 10 tygodnia życia. U sheltie są wtedy mniej więcej wielkości małego ziarenka ryżu i nie zawsze są łatwo wyczuwalne. Może się też zdarzyć, że jądra, które są w mosznie, cofają się spowrotem do jamy brzusznej (zbyt duża szczelina w kanale pachwinowym lub za krótkie powrózki nasienne). Oskarżanie hodowców, że wiedzą o wnętrostwie sprzedając nam 8-tygodniowe szczenię raczej mija się z celem. W tym wieku hodowca nie może gwarantować, że zakupiony pies będzie się nadawał do hodowli.
Wnętr obustronny jest bezpłodny, gdyż w jamie ciała panuje temperatura wyższa o 3-4 stopnie niż w mosznie, wskutek czego zanika tkanka plemnikotwórcza w jądrach. Wnętry jednostronne mogą spłodzić potomstwo, gdyż jądro znajdujące się w mosznie produkuje plemniki. Z uwagi na silne przekazywanie wady nie można ich dopuszczać do reprodukcji. Psy takie powinny być jednak poddane leczeniu, gdyż jądra pozostające w jamie ciała mogą ulegać zmianom nowotworowym. Ponadto psy wnętry są często nadpobudliwe. Jeśli leczenie okaże się nieskuteczne, zaleca się usunięcie jądra znajdującego się w jamie ciała.
UWAGA: wyleczonego psa nie powinno się używać jako reproduktora! Powinien być on traktowany jako wnętr, a odsunięcie go od hodowli zależy już tylko i wyłącznie od uczciwości właściciela/hodowcy. Używanie takich psów wpływa na większe rozprzestrzenianie się wady.
Leczenie przeprowadza się w celu uniknięcia problemów będących skutkami wnętrostwa. To właśnie możliwość leczenia wnętrostwa składnia do zmiany kwalifikowania tej wady. Wady typowo genetyczne nie są możliwe do wyleczenia. Wnętrostwo ma podłoże genetyczne, ale jego dziedziczenie jest dość złożone. Wada, mimo, że widoczna jest tylko u psów-samców, przenoszona jest także przez suki. Odpowiadają one za wnętrostwo u potomstwa w takim samym stopniu jak psy. A nawet można powiedzieć, że ich stopień odpowiedzialności jest większy, gdyż obustronny wnętr jest bezpłodny, czyli w sposób naturalny odsunięty od hodowli. Suka, choć fenotypowo normalna, ale o genotypie wnętra, będzie rozpoznawalna tylko po bardzo mocnym przekazywaniu wady na potomstwo. Bez problemu otrzyma uprawnienia hodowlane, podczas gdy pies-wnętr (nie leczony) takich uprawnień nie otrzyma.

2. PŁODNOŚĆ I PLENNOŚĆ

Płodność i plenność zaliczane są także do cech ilościowych. Płodność, to inaczej zdolność do rozmnażania się. U psów jest to zdolność do wzwodu prącia i odbycia aktu płciowego, a także wytrysku nasienia zwierającego plemniki zdolne do zapłodnienia. U suk jest to zdolność do wytworzenia komórek jajowych, zachodzenia w ciążę, donoszenia płodów, urodzenia i odchowania szczeniąt.
Plenność to zdolność do rodzenia optymalnie dużej liczby szczeniąt w miocie.
Obie te cechy są uwarunkowane genetycznie, ale zmieniają się pod wpływem środowiska zewnętrznego, a także stosowania współczesnych metod biotechnicznych, jak: synchronizacja rui, czy wywoływanie superowulacji. Nie bez znaczenia jest też możliwość sztucznego krycia, które zapewnia możliwość zapłodnienia nawet dla zwierząt, które w normalnych warunkach nigdy nie dochowałyby się potomstwa (jednak na zdrowy rozum warto się zastanowić, czy takie zwierzęta warto wykorzystywać do hodowli, skoro przekażą potomstwu swoje problemy z rozmnażaniem).

Zwierzęta przeznaczone do hodowli zaczyna się użytkować w hodowli dopiero po osiągnięciu przez nie dojrzałości rozpłodowej. Dojrzałość płciową zwykle psy osiągają między 7 – 9 miesiącem życia, kiedy to suki dostają pierwszej cieczki, a psy zdolne są do krycia. Jednak dopiero osiągnięcie dojrzałości rozpłodowej zapewnia, ze wzrost zwierzęcia użytego do reprodukcji ani wielkość płodu w łonie maki nie ulegną zahamowaniu. Uzyskanie przez psa masy odpowiadającej ¾ masy rodzica oznacza, że osiągnął on dojrzałość rozpłodową. U psów ZK przyjmuje, że następuje to w wieku ok. 18 miesięcy, stąd dopiero po osiągnięciu tego wieku wpisywane jest w rodowodach „reproduktor” czy „suka hodowlana”, co pozwala na używanie ich w hodowli.
Optymalnym terminem na pierwsze krycie jest u suki wiek ok. 2 lat, co mniej więcej wypada przy 3 cieczce. Wiekiem eliminującym sukę z hodowli jest wiek 8 lat. Dla reproduktora nie ma ograniczenia wiekowego. Jednak im psy starsze, tym częściej będą występowały wady związane ze zmianami zwyrodnieniowymi w plemnikach. Stary pies daje też mniej liczne mioty.

Sheltie są rasą o małej liczbie szczeniąt w miocie. Często jest to 2 do 4 szczeniąt, rzadko zdarzają się mioty po 7-9 szczeniąt. Zwykle suki małe, drobne, o krótszym tułowiu dają mioty mniej liczne, zaś suki bliżej górnej granicy wzrostu i o długim tułowiu dają mioty bardziej liczne. Choć nie jest to sztywną regułą.

3. WZROST I ROZWÓJ

Wzrost i rozwój to cechy uwarunkowane genetycznie, także w dużej mierze uzależnione od czynników zewnętrznych (korzystne lub niekorzystne warunki klimatyczne i żywieniowe).
Wzrost to jedna z cech, która najbardziej zmienia się pod wpływem środowiska. M.in. idealny wzrostowo pies/suka np. w złych warunkach mógłby być dużo mniejszy. I odwrotnie: za mały pies może byłby niemal idealnego wzrostu, gdyby np. trafił na lepsze warunki żywieniowe. Nigdy nie będziemy w stanie odróżnić, czy dany osobnik jest takiego wzrostu wyłącznie z uwagi na swój genotyp, czy też wpływ na to miało środowisko. Liczy się tu nie tylko od ilość i jakość podawanej karmy, czy witamin, ale także od łaknienia. Pies/suka niejadek będzie mniejszy od identycznego genotypowo żarłoka. Wpływ środowiska na zmienność cechy utrudnia określenie wartości genotypowej osobników. Środowisko może mieć działanie w obu kierunkach, tj. zwiększając lub zmniejszając wartość cechy, którą w tym przypadku jest omawiany wzrost. Tak więc dopiero na podstawie potomstwa tak naprawdę można określić, czy wzrost u danego psa był wynikiem wyłącznie genów i jest przekazywany dalej, czy też jest w dużej mierze wynikiem wpływu środowiska i warunków w jakich dany osobnik się znajdował (nie jest wtedy przekazywany dalej).

Okazuje się, że badania przeprowadzone na różnych gatunkach zwierząt (krzyżówki międzygatunkowe czy międzyrasowe) udowodniły, że oprócz genotypu danego osobnika, niemały wpływ na wzrost i rozwój ma samica. Matka oddziaływuje na tempo wzrostu płodu nie tylko przez przekazane geny, ale w znacznym stopniu także przez wymiary swojego ciała. Już w okresie życia płodowego zarodek rozwijający się w łonie dużej matki rozwija się szybciej i osiąga większe rozmiary. Małe samice dają z reguły mniejsze potomstwo, przynajmniej w chwili urodzenia. Później często różnice wzrostowe zanikają. Jednak w niektórych krzyżówkach międzygatunkowych różnice wzrostowe, będące wynikiem małego wzrostu samicy, zmniejszają wzrost potomstwa i to w dużym stopniu (choćby przykład krzyżówki międzygatunkowej: muły i osłomuły).

Duży wpływ na wzrost płodu ma jego płeć (płody męskie z reguły są większe) i heterozja. Widać to zwłaszcza we wczesnym okresie życia płodowego (Wolański 1980). Stwierdzone wyższe tempo wzrostu płodów wyznaczane czynnikami genetycznymi utrzymuje się dłużej lub krócej po porodzie, zależnie od gatunku lub linii hodowlanych, a także działających czynników pozagenetycznych. Najdłużej utrzymuje się przewaga wzrostu wyznaczana genotypem osobnika, następnie płcią i efektem heterozji. Najszybciej maleje przewaga wzrostu wyznaczana wpływem matki, choć w niektórych przypadkach utrzymuje się ona bardzo długo, jeszcze w okresie karmienia.

Wpływ czynników genetycznych (genotyp, płeć noworodka, genotyp matki) na efekty wzrostu w okresie od narodzin do uzyskania dojrzałości zostały udowodnione przez Vesely’ego i wsp. (1977). Efekt heterozji uwidocznił się we wszystkich badanych cechach mieszańców, a udział wpływu matki w masie potomka. Dzieje się tak we wszystkich gatunkach zwierząt, także u psów.
Przykładem może tu być działanie hodowców owczarków niemieckich – chcąc obniżyć wzrost rasy, bardzo dużą uwagę przywiązywali do wzrostu suk używanych do rozrodu. Na efekty nie trzeba było zbyt długo czekać.
W naszej rasie, jak wiemy mało stabilnej pod względem wzrostu, hodowcy sheltie z krajów skandynawskich, także coraz częściej na zachodzie Europy, dużą uwagę przywiązują do wzrostu suki.
Już starzy hodowcy mówili: „chcesz wiedzieć więcej, zobacz matkę”. Doskonały reproduktor jest w stanie wiele poprawić, lecz nie jest w stanie zdziałać cudu. Nie zapominajmy o wielkim znaczeniu suki w hodowli.

4. POKRÓJ

Pokrój to całokształt cech morfologicznych zwierzęcia, czyli jego wygląd zewnętrzny, zwany eksterierem. Są to cechy takie jak: wysokość w kłębie, długość tułowia, długość szyi, obwód klatki piersiowej, mocna lub słaba kość itp. Wygląd zewnętrzny ma podstawowe znaczenie w hodowli, gdyż to on oceniany jest na wystawach. Wyniki takich ocen bardzo znacząco wpływają na użytkowanie zwierząt do rozrodu. Spośród wszystkich cech eksterieru psów tylko nieliczne (np. barwa sierści, skóry, czy oczu) dziedziczą się stosunkowo prosto. Większość cech pokroju kształtowana jest przez dużą ilość genów o małej ekspresji, na dodatek cechy te u różnych ras psów mogą dziedziczyć się zupełnie inaczej. Przykładowo wielkość i kształt głowy charta angielskiego dominuje nad prawidłową głową pointera (Šiler i Fiedler), ale wśród krzyżówek innych ras dziedziczenie tej cechy jest bardzo różne.
Uzyskując np. słodki wyraz sheltie, ostatnio nie zawsze zwraca się uwagę na długość kufy, która powoli ulega znacznemu skróceniu (tzw. „przesłodzone sheltie” – coraz częściej widywane nie tylko w Czechach). Ważne jest, aby kufa i czaszka były tej samej długości. Warto zwracać na to szczególną uwagę dobierając psy do rozrodu, gdyż geny warunkujące długość szczęki i żuchwy dziedziczą się niezależnie, dlatego też krzyżując osobniki o bardzo różnej długości części nosowej pyska, można uzyskać potomstwo o prawidłowym zgryzie, ale również pojawią się osobniki o różnych wadach zgryzu (przodozgryz, tyłozgryz). Z obserwacji wynika, że proporcje kufy i czaszki są tu znacznie ważniejsze od długości i wielkości głowy.
U sheltie mocny nacisk powinien być kładziony m.in. na zachowanie dobrych proporcji głowy.

Wybierając psa czy sukę do hodowli, starajmy się patrzeć na ogół sylwetki, w tym proporcje ciała. Poprawna budowa jest sprawą odpowiednich proporcji i kątowania. Szata w dużym stopniu poprawia wizerunek sheltie, lecz w dalszym ciągu pozostaje najważniejsze to, co pozostaje pod nią: piękny łuk szyi, dobre ułożenie łopatki, prawidłowe kątowanie, silny grzbiet i prawidłowy zad, odpowiednia długość tułowia. Cechy te, jakże ważne w hodowli, są bardzo trudne do zmiany, często poprawa budowy możliwa jest dopiero po kilku pokoleniach. Najtrudniej jest wyeliminować wady postawy czy poprawić kątowanie i kość (czasem problemy znikają dopiero po 6-8 pokoleniach). A przecież harmonia budowy i elegancja ruchu to podstawa dobrej hodowli.
Nie zapominajmy też, że jako element pokroju zawsze powinna być brana pod uwagę mocna budowa zwierzęcia. Sprzyja to zdrowiu osobników i zapobiega wydelikaceniu rasy. Oczywiście sheltie nie powinien być psem topornym ani zbyt masywnym, trzeba jednak brać pod uwagę fakt, że kojarzenia w pokrewieństwie, jakie są ciągle praktykowane, sprawiają, że budowa i tak staje się słabsza i delikatniejsza. Ciągle jeszcze zbyt dużo jest osobników o bardzo delikatnym kośćcu.

Spory nacisk powinien być kładziony także na wzrost (jak pisałam wcześniej, także suk wykorzystywanych do hodowli).
Spoglądając w rodowody sheltie, można u nas spotkać 4 – 7 pokoleń wstecz psy o niemal 50-cio cm wzroście (wzorzec dopuszcza max wzrost 39,5 cm). Jednak odpowiednie kojarzenia obniżyły jak widać wzrost w dość szybkim czasie. Dalej jest on niestabilny, ale łatwiejszy do uzyskania niż poprawienie niektórych wad budowy. Coraz częściej widuje się już psy i suki o idealnym wzroście, ale niestety w dalszym ciągu zbyt mało jest tych o idealnych proporcjach i budowie, a co za tym idzie, także o idealnym, pięknym ruchu.

Pamiętajmy jednak, że nigdy nie wolno patrzeć na rasę wyłącznie przez pryzmat jednej cechy. Łatwo hodować psy kierując się wyłącznie jedną cechą, gorzej zebrać w jednym pisie wszystkie pozytywne cechy jednocześnie.

5. BEHAWIOR

Behawior to zachowanie się zwierząt. Każda z form zachowania się jest wyznaczana genotypem zwierzęcia oraz czynnikami środowiska zewnętrznego. Są to cechy ilościowe.

W latach dwudziestych przeprowadzono jedne z pierwszych eksperymentów na psach. Celem badań była obserwacja zachowania się zwierząt. Krzyżowano rasy psów o bardzo różnych cechach, aby zobaczyć jak dziedziczą się zachowania czystych ras w porównaniu do ich mieszańców. Zaobserwowano, że uzyskane potomstwo cechował bardzo zróżnicowany typ zachowań. Nie wystąpił podział na grupy zachowań: podobny do matki, podobny do ojca, oraz pośredni. Wniosek: na każdą cechę zachowania zwierząt ma wpływ duża ilość genów, a także środowisko.
Rozróżniono dwa typy zachowań:
– zachowania powodowane odruchami bezwarunkowymi (połykanie, aktywność płciowa, kopulacja, wydalanie, karmienie młodych) – wyznaczane strukturą genetyczną osobnika, przekazywane na potomstwo
– zachowanie wynikające z odruchów warunkowych, nabyte wskutek doświadczeń, przyzwyczajeń, obserwacji innych psów ze stada, czy treningu – nie przekazywane potomstwu.

Agresja i lękliwość to ważne cechy, dziedziczone w znacznym stopniu. Geny warunkujące cechy charakteru szczenięta dziedziczą zarówno po ojcu, jak i po matce (po 50 %), ale już od pierwszych chwil swego istnienia są pod wpływem zachowań matki. Dlatego charakter szczeniąt w ogromnej mierze zależy właśnie od niej. Nadpobudliwe, nerwowe i lękliwe suki już w czasie ciąży przekazują swe zachowanie szczeniętom. Do 8 tygodnia życia to matka ma największy wpływ na kształtowanie się właściwych zachowań u szczeniąt. Dlatego idealna suka – przyszła matka, ma zrównoważony temperament i dużą inteligencję. Łatwo nawiązuje kontakt z człowiekiem, chętnie się uczy. Jak powiedział kiedyś Tom Coen (Macdega sheltie) – „ rola matki jest pod tym względem większa, niż jej genetyczne 50%.”

Ogromny wpływ na te cechy mają też warunki środowiska. Życie w kojcu i niedostatek kontaktu z człowiekiem niszczą psychikę psa. W ogromnej mierze pies będzie taki, jak go sobie wychowamy.

Helena Kabała

Serdecznie dziękuję wszystkim, którzy pomogli mi zebrać informacje na temat rasy.

Do napisania tego artykułu wykorzystałam także informacje o sheltie zamieszczane w gazetach: „Mój Pies”, „Pies”, „Przyjaciel pies”, „Cztery łapy” itp., a także informacje z internetu.
Korzystałam też m.in. z takich książek jak:

„ Genetyka cech ilościowych zwierząt w praktyce” – Tomasz Strabel
„Genetyka zwierząt” – Barbara Kosowska
„Genetyka zwierząt” – Krystyna M. Charon, Marek Świtoński
„Rozród psów” – praca zbiorowa pod red. Andrzeja Dubiela
„Genetyka weterynaryjna” – Barbara Kosowska, Bolesław Nowicki
„Kynologia, wiedza o psie” – Jerzy Monkiewicz, Jolanta Wajdzik
„Poradnik dla hodowców psów” – Malcom B. Willis
„Wychowuję mojego psa” – Philippe De Wailly

Wzrost i waga sheltie

Wzrost i waga sheltie

Poniżej przykładowe dane dotyczące wzrostu i rozwoju szczeniąt w poszczególnych tygodniach i miesiącach ich życia. Dane te są oczywiście tylko orientacyjne, z uwagi na to, że jak wszędzie zdarzają się spore odstępstwa od normy.

wiek	waga: min/śr/max	wzrost: min/śr/max
Przy urodzeniu	100 / 300 / 500 g
1 tydz.	200 / 400 / 650 g
2 tyg.	350 / 600 / 900 g
3 tyg.	500 / 850 /1100 g
4 tyg.	700 /1100 /1450 g
5 tyg.	900 /1400 /1800 g
6 tyg.	1150 /1600 /2100 g
7 tyg.	1400 /1950 /2500 g	18,5 / 20,0 / 21,0 cm
8 tyg.	1650 /2300 /2900 g	19,0 / 21,5 / 22,5 cm
9 tyg.	1900 /2600 /3200 g	20,0 / 23,5 / 24,0 cm
10 tyg.	2100 /2900 /3600 g	21,5 / 24,0 / 26,0 cm
11 tyg.		23,0 / 25,0 / 28,5 cm
12 tyg.		24,0 / 27,0 / 30,0 cm
4 m-ce		28,0 / 31,0 / 33,0 cm
5 m-cy		30,5 / 33,0 / 36,0 cm
6 m-cy		32,0 / 35,0 / 37,0 cm
7 m-cy		32,5 / 35,5 / 38,0 cm
8 m-cy		33,5 / 36,0 / 38,5 cm
9 m-cy		33,5 / 37,0 / 39,5 cm
10 m-cy		33,5 / 37,0 / 40,0 cm

Z reguły do 5 tygodnia ważenie psów niewiele daje. Szczenięta przyzwyczajają się do prostych zabiegów, a hodowca ma orientację czy psiaki rozwijają się prawidłowo. Jednak jeśli w 5 tygodniu waga suczki wynosi 900 g, to może ona być bardzo malutka, a jej wzrost może być nawet w granicach 30 cm.

Najważniejsza waga, to przyrost pomiędzy 5 a 8 tygodniem życia. Zwykle w 5-tym tygodniu zaczynają przybierać na wadze samce i jeśli ich przyrost wagowy wynosi ok. 450 g na tydzień, a w ciągu następnych dwóch tygodni taki przyrost utrzymuje się, to najprawdopodobniej niewielka jest szansa na osiągnięcie dobrego wzrostu. Raczej nie zatrzyma się on na 40 cm, ale może osiągnąć nawet 45,5 – 51 cm.

Jeśli w ciągu trzech tygodni, między 5 a 8 tygodniem przyrost wagi wynosi:

900 gram – najprawdopodobniej będą to osobniki o idealnym wzroście: suka 35,5 cm, pies 37 cm.

800 gram – może wskazywać także na idealny wzrost, lub minimalnie mniejszy.

1000 gram – z reguły suki i psy są niewiele większe od ideału i mieszczą się w granicach wzorca.

1100 gram – istnieje ryzyko przerośnięcia. Suka może zakończyć swój wzrost na 37 cm, ale równie dobrze i na 39 cm, zaś psy są zwykle o 2,5 cm wyższe.

Hodowcy angielscy przyjmowali, że szczeniak w wieku 6 tygodni powinien osiągać max wagę 4 funtów (tj. 1815 gram). Biorąc jednak pod uwagę fakt, że coraz więcej psów ma obecnie mocniejszą kość, waga ta nie do końca jest już jakimś odnośnikiem wielkości psa w przyszłości.

Większość wniosków dotyczących rozwoju szczeniąt była formułowane na psach z linii angielskich. Wielu hodowców uważa, że linie amerykańskie rozwijają się nieco inaczej, są trudniejsze do przewidzenia jeśli chodzi o późniejsze rozmiary. To samo dotyczy psów z połączeń linii amerykańskich i angielskich. Jak wszędzie, zdarzają się odstępstwa od wyżej podanych norm, a dużo zależy właśnie od linii hodowlanej. W niektórych liniach bywa, że normą jest przyrost w ciągu trzech decydujących tygodni niższy niż ten podany wyżej i jako wzorcowy może być 800 g, a znam przypadki, gdzie przyrost ponad 1200 gram dał psa o idealnych rozmiarach. Spotkałam się też z tym, że np. najmniejszy szczeniak w miocie (115 g), rósł powoli, niemal idealnie, ale … aż do 12 miesiąca życia i osiągnął wzrost 41 cm, podczas gdy jego dwaj więksi przy urodzeniu bracia osiągnęli wzrost wzorcowy (37,0 i 37,5 cm).

Generalnie przyjmuje się, że ważne jest, czy szczenię rozwija się stabilnie, przyrosty są w miarę równomierne, czy też są duże skoki wagowe. Przyrost w decydujących 3 tygodniach średnio mieszczący się w granicach do 50 g dziennie powinien wróżyć dobry rozwój i wzrost.

Podane wyżej dane nie uwzględniają różnicy pomiędzy suką a psem. Oczywiście dla samców jeśli chodzi o wagę normy są z reguły nieco wyższe, dla suczek niższe. Chociaż inaczej wygląda to u szczeniaków powyżej 3-go miesiąca. W końcowym okresie wzrostu pieski przyrastają więcej niż suczki. Średnio uważa się, że wzrost psa w 3 miesiącu życia + 10 cm daje nam orientacyjny wzrost dorosłego psa. Nie jest to regułą, ponieważ zdarza się, ze piesek urośnie tylko 8 lub nawet 12 cm. U suczek przyrost ten zwykle jest mniejszy, może wynosić w granicach 8 cm, ale z reguły mieści się w przedziale 6 – 10 cm.

Większe psy z reguły rosną dłużej, mniejsze przestają rosnąć wcześniej. Wzrost w dużej mierze zależy więc do tego, kiedy psiak przestanie rosnąć.

Wiele na pewno zależy też od dalszego karmienia i warunków utrzymania psa. Braki pokarmowe, niedożywienie może spowodować, że psy będą mniejsze. Ten sam pies, ale przekarmiany, żywiony mieszankami o bardzo dużej zawartości witamin, może osiągnąć wzrost nieco wyższy. Różnice nie będą ogromne, ale jednak mogą być znaczne. Ważne jest umiarkowane karminie, zapewnienie optymalnego wyżywienia.

Porównam to do niemowląt: dzieci żywione kaszkami witaminizowanymi, zwykle są nieco większe niż te karmione normalnym mlekiem, nie zawierającym dodatków sztucznych witamin. Naturalnymi sposobami trudno jest przekroczyć dopuszczalne normy witaminowe, zaś podając sztuczne preparaty, różnie z tym bywa. Ważny jest umiar, jak we wszystkim.

Pamiętać należy także, że niektóre pokarmy zawierają hormony wzrostu. Tak jest np. w przypadku kurczaków. Większość kurczaków pochodzących z ferm drobiowych karmiona jest mieszankami zawierającymi hormony wzrostu, aby szybciej osiągnęły jak najwyższą wagę. Mięso takich kurczaków zawiera wspomniane hormony, a po zjedzeniu ich przez psa powodują także działanie tych hormonów na jego wzrost. Zwłaszcza, jeśli dieta psa składa się w większości z takiego właśnie mięsa.

Nie bez znaczenia dla przyszłego wzrostu jest też stan zdrowia szczeniaka i jego zarobaczenie. Psy zarobaczone rozwijają się wolniej, ze szkodą dla organizmu. Zdrowy pies, bez robaków, rozwija się prawidłowo.

Ważnym okresem było też kiedyś szczepienie psa przeciwko wściekliźnie. Stary typ szczepionki mógł powodować spowolnienie wzrostu. Szczepienie psa w 3 miesiącu życia (czy dopiero w 6-tym) mogło wpływać także na jego późniejsze rozmiary. Stąd też kiedyś polecano aby szczepić psy powyżej 0,5 roku. Nowy typ szczepionek jest pod tym względem o wiele bezpieczniejszy.

Opracowanie: Helena Kabała

Wykorzystane materiały:

książka Lucyny Zobralskiej “Collie i sheltie”

tabele wzrostu i rozwoju szczeniąt z różnych hodowli, za które serdecznie dziękuję

Bardzo proszę o nadsyłanie własnych uwag i wniosków: sheltistar@interia.pl

Genetyka umaszczenia sheltie

WSTĘP

Za kolor okrywy włosowej u psów, tak jak i u wszystkich ssaków, odpowiadają dwa podstawowe rodzaje melaniny:

eumelanina – barwnik czarny lub brązowy, skupiony w postaci stosunkowo dużych ziaren pigmentu

feomelanina – barwnik rudy lub żółty, skupiony w postaci niedużych ziaren pigmentu, wyraźnie mniejszych niż w przypadku eumelaniny.

Melanina produkowana jest przez melanocyty – organiczne komórki pochodzące od tej samej embrionalnej struktury co szkielety i układ nerwowy (stąd wpływ koloru okrywy włosowej m.in. na niektóre wady wzroku czy słuchu). Melanocyty wędrują do skóry dość wcześnie (u ludzi jest to około 11-ty tydzień ciąży). Część z nich pozostaje w skórze, podczas gdy inne docierają do rozwijających się zawiązków włosów:

melanocyty umiejscowione w skórze wstrzykują melaninę do dzielących się komórek nadając jej w ten sposób odpowiednie zabarwienie, przy czym np. promienie ultrafioletowe pobudzają działanie melanocytów (stąd m.in. u ludzi efekt opalania się),

melanocyty, które dostały się do cebulek włosowych, wstrzykują pigment bezpośrednio do trzonu włosa. Ilość wstrzykiwanego pigmentu może być różna w trakcie wzrostu – stąd też zmiany koloru umiejscowione są według osi długiej włosa: mogą być włosy o ciemniejszym zabarwieniu końcówek, lub też zabarwione strefowo, zwane agouti. Pigment odkładany jest we włosie w miarę jego wzrostu. Proces ten zaczyna się już w okresie prenatalnym i trwa przez całe życie psa .

Badania nad sposobem dziedziczenia kolorów okrywy włosowej psów prowadzone są w wielu ośrodkach. Najstarsza teoria dotycząca dziedziczenia umaszczenia psów, została opracowana przez Little’a w 1957 roku na podstawie jego 40-letnich badań i do dziś cieszy się najwyższym uznaniem. Zakładała ona istnienie 9 loci genów odpowiedzialnych za kolory okrywy włosowej psów. Dalsze prace na temat umaszczenia psów to wynik badań m.in. Dostala, Winge’a, Burnsa, Frasera, Hutta i Searle’a, Robinsona, Šilera i Fiedlera, Ściesińskiego i innych. Ogromy wkład w badania genetyki umaszczenia sheltie wniosła m.in. Sue Ann Browling.

Obecnie zakłada się istnienie u psów następujących loci:

Locus A (Agouti)

Locus B (Brown)

Locus C (Concentration)

Locus D (Dilution)

Locus E (Extension)

Locus G (Graying)

Locus Int. (Intensive)

Locus M (Merle)

Locus P (Pigment Locus)

Locus R (Roan)

Locus S (White Spotting)

Locus T (Ticking)

Locus W (White)

Kolor okrywy włosowej owczarków szetlandzkich kontrolują głównie trzy podstawowe geny:

z locus A (Agouti) – odpowiedzialne za sobolowe lub czarne zabarwienie

z locus M (Merle) – odpowiedzialny za umaszczenie marmurkowe lub jego brak

z locus S (White Spoting) – kontroluje zasięg białego koloru

Przyjrzyjmy się bliżej wszystkim możliwościom. W wielkim skrócie postaram się przybliżyć działanie każdego locus na barwę psa ze szczególnym uwzględnieniem sheltie.

Locus A (Agouti) – (współdziałając ściśle z locus E) kontroluje tworzenie się pigmentu brązowoczarnego (eumelaniny) lub żółtoczerwonego (feomelaniny) . W locus tym występuje 5 alleli kontrolujących barwę szaty:

A^s (s – solid color) – odpowiedzialny za jednolite, pełne rozprzestrzenienie pigmentu (eumelaniny) na całym ciele, bez żadnego podpalania (kolor własny, np. lablador, nowofunland) – wg Little’a nie dominuje on w pełni nad a^y i a^t (wg Burnsa i Frasera jest to gen odpowiedzialny za kolor dominujący czarny).

a^y (y – yellow) – ograniczenie produkcji ciemnego pigmentu, pies jest przeważnie barwy sobolowej – wytwarza głównie feomelaninę (np. basenji, collie, sheltie)

a^w (w – wolf) – umaszczenie dzikie (agouti), wilczaste – dające strefowe zabarwienie włosa, czyli jasne i ciemne zabarwienie wzdłuż włosa (np. syberian husky, owcz. niemiecki)

a^sa(sa – saddle) – maść czaprakowata, czyli ciemne siodło na grzbiecie (np. airedale terrier, terier walijski)

a^t(t – tan) – maść czarna podpalana (np. doberman, seter gordon, jamnik), gdzie barwa czarna uwarunkowana jest przez eumelaninę, zaś obszary podpalania uwarunkowane są przez występowanie feomelaniny.

a^b(b – black) – czarny recesywny kolor bez podpalania. Odpowiada za bicolorowe umaszczenie sheltie (czarno-białe, przy czym białe znaczenia to wynik genów z serii S). Istnienie tego genu nie jest w pełni udowodnione, sugeruje się występowanie u sheltie oddzielnego genu odpowiedzialnego za podpalanie.

Nas interesują bliżej tylko trzy allele występujące u sheltie, czyli: a^y, a^t, a^b. Allele z tej serii to podstawowe geny odpowiedzialne za kolor okrywy włosowej u tej rasy:

– allel a^y – powoduje ograniczenie produkcji ciemnego pigmentu (eumelaniny), dając w efekcie barwę żółtą lub czerwonobrunatną. Ponieważ gen a^y jest dominujący nad a^t i a^b, psy o genotypie a^ya^y(sable),a^ya^t (trifactored sable) i a^ya^b (bifactored sable) będą koloru śniadego. Z uwagi na to, że gen a^yma nie w pełni dominujące działanie nad genem a^ti a^b, u osobników heterozygotycznych występuje ciemne zabarwienie końcówek włosa (jest to m.in. też wpływ współdziałania genów serii A z serią E). Nagromadzenie dużej ilości takich włosów daje umaszczenie sobolowe. Umaszczenie to różni się od agouti tym, że w sobolowym ciemna jest sama końcówka włosa, zaś w agouti ciemna jest końcówka włosa i jego część tuż przy skórze (środkowa część włosa jest jasna), a kolor podpalania zastąpiony jest jasnym bladośmietankowym lub szarym kolorem. Chwilę uwagi warto też poświęcić odcieniom koloru śniadego. Generalnie przyjmuje się, że gen a^yma niekompletną dominację nad a^ti a^b, dlatego też u psów nie będących heterozygotycznym kolorem śniadym, występuje ciemniejsza sierść, więcej jest włosów z czarnymi końcówkami. Jednak z obserwacji wynika, że ciemny czy jasny kolor przekazywany jest zupełnie inaczej, spotyka się osobniki bardzo ciemnego umaszczenia będące czysto śniade genetycznie, jak również śniade psy niosące geny tri- lub bi-colora, które mają jasnośniady kolor. Być może istnieją odmiany genów a^y, lub też dodatkowe modyfikatory intensywności koloru.

– allel a^t – recesywny w stosunku do a^y, powoduje wytwarzanie podstawowej barwy włosa czarnej (eumelanina) z występowaniem podpalania nad oczami, na pysku, klatce, nogach i pod ogonem (podpalanie uwarunkowane jest przez feomelaninę). Dodatkowe występowanie białych znaczeń jest uwarunkowane przez geny z locus S, w efekcie czego pies ma trzykolorowe umaszczenie (czarno-brązowo-białe). a^ta^t tylko w formie homozygotycznej, lub w połączeniu a^ta^b daje psa o czarnym zabarwieniu. Jednak w obecności genu a^b obszar podpalania ulega znacznemu zmniejszeniu, z uwagi na to, że obecność a^b powoduje ograniczenie produkcji feomelaniny.

– allel a^b – recesywny w stosunku do a^y, powoduje ograniczenie wytwarzania feomelaniny, czyli zanik podpalania na psie (brązowych plam). Pies ma podstawową barwę czarną recesywną. Wystąpienie białych znaczeń uwarunkowane jest przez geny z locus S. Nie jest udowodnione występowanie tego genu, jednak przyjmuje się jego istnienie u owczarków szetlandzkich. Nie można wykluczyć, że istnieją tylko modyfikatory, które regulują zasięg podpalania (produkcję feomelaniny).

Dodatkowo warto wspomnieć allel a^w – jego istnienie u sheltie nie jest wykluczone, lecz przez wieloletnie działania selekcyjne mające na celu wyeliminowanie osobników o wilczastym umaszczeniu, praktycznie gen ten został wyeliminowany z populacji sheltie. Czasami jednak zdarza się zauważyć niewielkie plamki o typowo strefowych zabarwieniach wzdłuż osi długiej włosa (ciemne końce, jaśniejszy środek i ciemny włos przy skórze), które mogą jednak dowodzić o innym sposobie dziedziczenia u tej rasy (lub jest to wynik działania modyfikatorów).

Kolor rozjaśnienia części włosa może mieć różne odcienie.

Wg Sue Ann Browling, u jej owczarków szetlandzkich można było zaobserwować ślady umaszczenia agouti (Alaska Nauki Forum 1988). Osobiście też spotkałam się ze strefowym (agouti) zabarwieniem włosów u sheltie.

Locus B (Brown) – (współdziała z locus A i E) odpowiedzialny za kształt i barwę ziarenek eumelaniny (najsilniejszy skutek działania genów z tego locus widoczny jest na eumelaninie). Wg Lauvergue’a geny z tej serii kontrolują polimeryzację eumelaniny.

Obecne są tu dwa allele:

– allel B – dominujący (czarny) odpowiedzialny za tworzenie czarnej eumelaniny nawet jeśli występuje pojedynczo. W wyniku działania innych genów kolor czarny może być rozjaśniony (np. do niebieskiego lub szarego). Genotyp Bb daje umaszczenie czarne, jednak pies niesie recesywny kolor brunatny.

– allel b – recesywny (brunatny, zwany często wątrobiany lub czekoladowy) odpowiada za tworzenie brązowej eumelaniny. Wystąpienie bb w podwójnej dawce daje umaszczenie brązowe. Brązowy jest nie tylko włos, ale także śluzówka i nos (bb – brązowy nos), a tęczówka oka ma jaśniejszy kolor niż w przypadku BB. W formie homozygotycznej bb w obecności genów ee daje jasnobrązowy, cielisty kolor nosa i skóry, a także kremowy włos.

Barwę czekoladową możemy otrzymać także przez rozjaśnienie czarnego pigmentu produkowanego przez A^s(u psów o genotypie A^s-bb – umaszczenie brązowe jednolite) lub a^t (u psów o genotypie a^ta^tbb – umaszczenie brązowe podpalane).

Generalnie przyjmuje się, że sheltie są homozygotyczne BB (Willis, 1989).

Sue Ann Browling uważa jednak, że allel b nadal jest obecny w rasie.

W przeszłości b występował w populacji tej rasy. Silny nacisk na czarny nos i ciemnobrązową tęczówkę oka (wymóg wzorca) spowodował ostrą selekcję psów pod względem obecności tego genu.

Czytając stare tłumaczenia wzorca FCI z roku 1963 czy 1966, jako wada podany jest “nos różowy lub cielisty”. Świadczy to o występowaniu w populacji sheltie zarówno genu bb, jak i ee, gdyż tylko wystąpienie jednocześnie obu recesywnych form homozygotycznych daje cielisty kolor nosa.

Nie można wykluczyć istnienia nadal recesywnej formy tych genów u niektórych psów, jednak jest to już tak rzadkie, że praktycznie nie ma możliwości aby kojarzone były dwa psy niosące recesywny gen b. Gdyby oba osobniki kojarzone ze sobą niosły recesywne b, wśród szczeniąt można spodziewać się osobnika m.in. o brązowym nosie i ew. takiej samej czekoladowej barwie sierści.

Locus C (Concentration – Albino series) – obejmuje kontrolę nad produkcją tyrozynazy oraz intensywnością pigmentacji. Przy całkowitym braku aktywnej tyrozynazy zahamowaniu ulega już pierwszy etap biosyntezy melaniny i taki osobnik jest albinosem.

Locus obejmuje następujące allele:

– allel C (full color) – konieczny do formowania pigmentu (rasy jednolicie ubarwione: czarne, czekoladowe, czerwone)

– allel c^ch (ch – chinchila) – redukcja czerwonego i żółtego pigmentu (feomelaniny) do jasnego przydymionego bez wpływu na pigment czarny (m.in. sznaucer)

– allel c^d (d – dilution) – ograniczenie pigmentu we włosach przy pełnej pigmentacji skóry, maść biała z ciemnym nosem i ciemnymi oczami (np. owczarek podhalański)

– allel c^p (p – platinum, oznaczany też czasmi jako c^b) – niebieskooki pseudoalbinos, czyli kolor jasnoszary z niebieskimi oczami. Tyrozynaza zachowuje swą niewielką działalność dając szacie lekkie zabarwienie. (Browling przypuszcza, że biały niebieskooki doberman posiada właśnie te geny).

– allel c^e (e – extreme diulution) – częściowy albinizm, maksymalna redukcja pigmentu czerwonego do morelowego lub jasnokremowego (west highland white terrier, pudel), przy czym pigment ciemny występuje w tęczówkach oczu i skórze.

– allel c – kompletny albinizm (nie stwierdzono u psów) – brak aktywnej tyronazyny nie pozwala na odkładanie jakiegokolwiek pigmentu w skórze, błonach wewnętrznych, włosach i w tęczówce oka (tęczówka oka jest czerwona, skóra różowa). Albinosy są często słabszej budowy, występuje u nich głuchota i niejednokrotnie obecność genów letalnych.

oraz badany jest

– allel c^h (h – himalayan) – w formie homozygotycznej kształtowanie eumelaniny jest zależne od temperatury skóry: barwa włosa jest ciemna na końcach, a niemal biała przy skórze. Oczy są niebieskie lub różowe. Allel znany głównie u kotów, nie jest znane jego występowanie u psów.

Najsilniejszy skutek działania alleli z locus C u psów widoczny jest na feomelaninie.

Sheltie uznaje się za homozygotyczne CC.

Niewykluczone jest występowanie genu c^ch u sheltie, jednak jest to ciągle poddawane dyskusjom. Możliwe jest, że tak właśnie warunkowana jest bardzo jasna barwa owczarków szetlandzkich (wzorzec dopuszcza bardzo jasną, bladozłotą barwę szaty), a także występowanie bardzo jasnego podpalania, przy zachowaniu normalnej barwy całej szaty. Allel c^ch w homozygotycznej postaci rozjaśnia feomelaninę (czerwony i żółty pigment) nawet do jasnokremowej, przydymionej barwy. Bardzo słabo lub wcale nie widać efektu obecności tego genu na eumelaninie: i tak np. kolor czarny z podpalaniem zamienia się w kolor czarny ze srebrnym. Psy z bardzo jasnym (kremowym lub srebrnym podpalaniem) najprawdopodobniej są c^chc^ch(Browling). Przypuszcza się, że w psach, tak samo jak w królikach, może występować więcej niż jedna forma tego genu (u królików jest ich najprawdopodobniej trzy). Littl’e nie wyklucza występowania tego genu w populacji psów, jednak warto pamiętać, że zmiana barwy z intensywnej w przydymioną jest często określana jako działanie wielu genów, a nazywana “rufus”.

Locus D (Dilution) – odpowiedzialny za rozjaśnienie (rozwodnienie) barwy.

Obecne są dwa allele:

– allel D – dominujący, odpowiedzialny za pełną pigmentację. Występuje u wszystkich ras z intensywnym zabarwieniem sierści.

– allel d – recesywny, odpowiedzialny za rozcieńczenie barwy, widoczny często jako rozbielony szary, znany też jako “srebrne końce”. Wykazuje swoje działanie zarówno na eumelaninę jak i na feomelaninę, ale działanie dd na barwę sobolową (warunkowaną feomelaniną) jest jednak stosunkowo rzadkie (Browling). Jest to raczej przytępienie koloru. Znacznie bardziej widać wpływ działania dd na eumelaninę. Następuje rozcieńczenie barwy czarnej (BB, Bb) niemal do błękitnej jednolitej barwy (“maltański błękit”), bez plamek i łatek jak to jest w przypadku umaszczenia marmurkowego. Nos i obwódki oczu są koloru szarego, jakby węgla drzewnego (dd – szary nos). W przypadku działania dd na kolor brunatny (bb), następuje jakby efekt uzyskania srebrzystej sierści, co daje umaszczenie “płowe” (wyżeł weimarski, płowy doberman).

Sheltie uznaje się za homozygotyczne DD.

Jednak Browling uważa, że widziała działanie pojedynczego genu d na suce merle, której umaszczenie było nadzwyczaj niebieskie. Normalnie czarne znakowania merle były tam też wyraźnie ciemnoniebieskiego koloru wpadającego w szarość. Suka ta nie była “maltańskim błękitem”, lecz zdaniem właściciela, miała krewnych o takim umaszczeniu. Browling podejrzewa, że suka mogła być Dd z dodatkowym rozpuszczającym działaniem genu merle, dzięki któremu normalnie ukryty skutek pojedynczego genu d stał się widoczny.

Locus E (Extension) – (współdziała ściśle z locus A) kontroluje tworzenie się ciemnego pigmentu i jego rozkład na ciele psa. W locus tym występują następujące allele:

– allel E^m (m – mask) – dominujący, zastępuje feomelaninę na części twarzowej psa na eumelaninę, powodując tym samym u psów o zabarwieniu sobolowym (na sobolu jego działanie jest najsilniejsze) powstanie ciemnej maski na głowie i pysku (np. owczarek beligijski Tervuren). Obserwowane są różne wielkości maski od bardzo intensywnego zabarwienia obejmującego nie tylko głowę ale także boki klatki piersiowej i nóg, do ledwo widocznego zaczernienia w okolicach pyska (“zabrudzenia”). Niewykluczone, że gen ten występuje u sheltie, powodując właśnie takie “zabrudzenia” na pysku. Niektórzy postulują jednak uwzględnienie odrębnego genu zwanego Smutt, odpowiedzialnego za produkowanie zabłoconego brązowego koloru na czarnych płaszczach i brązowych punktach podpalania.

– allel E^br (br – brindle) – dominujący, pręgowany. Powoduje strefowe rozmieszczenie pigmentowanego na ciemno włosa. Jego działanie widoczne jest tylko na feomelaninie, czyli pręgowany nie może być pies czarny. Może on jednak “przenieść” pręgowanie w formie ukrytej. U tricolora pręgowanie uwidoczni się na obszarze podpalania. U bi-colora przeniesienie pręgowania jest w formie całkowicie ukrytej.

– allel E (normal ekstension) – recesywny wobec E^m i E^br, ale dominujący nad e. Pozwala na normalne formowanie pigmentu.

– allel e (recesive red) – nie pozwala na tworzenie się czarnego pigmentu, jego pozostałości występują w czerwonym kolorze (ograniczenie ciemnego pigmentu tylko do oczu).

Sheltie uznawane są za homozygotyczne EE.

Jednak obserwowano obecność w rasie zarówno genu e, jak i E^br.

Wg teorii Little’a forma a^y-ee jest letalna, czyli obie formy “czerwonego” są tracone przed urodzeniem. W rasie owczarek szetlandzki jest więc możliwe, że przyczyniło się to do szybszego wyeliminowania genu e z populacji. Także eliminowanie z hodowli osobników o cielistym nosie (bbee – nos cielisty) spowodowało eliminowanie genu e. Dlatego też jest już niemal niemożliwe, aby po parze dwóch tricolorowych osobników urodził się szczeniak o żółtym zabarwieniu szaty. Stało by się tak wyłącznie wtedy, gdyby obydwoje z rodziców przenosili gen e. Szczeniak, dostając po jednej kopii tego genu od każdego rodzica, miałby w swoim genotypie ee czyli byłby czerwonego umaszczenia.

Ciekawostką jest zapisana w amerykańskim wzorcu rasy dyskwalifikacja koloru pręgowanego (jedyny kolor dyskwalifikujący zapisany we wzorcu dla sheltie). Najprawdopodobniej wywodzi się to od celowej próby wyeliminowania z hodowli psów podejrzanych w przeszłości o kojarzenia z welsh corgi cardigan lub szkockim terierem. Aby wyeliminować skutki takiego krzyżowania (m.in. skróconych kości kończyn), wprowadzono właśnie kolor pręgowany jako dyskwalifikujący (pierwszy sheltie sprowadzony do USA był właśnie pręgowany).

Innym powodem może być także fakt, że pręgowanie ładnie wygląda i jest wyraźne na krótkiej sierści. Długowłosy pies nie wygląda efektownie z pręgowanym umaszczeniem.

Locus Int. (Intensive) – odpowiedzialny za rozwodnienie w różnym stopniu barwy żółtej u owczarka niemieckiego. (obecność tego genu stwierdził Iljin w grupie mieszańców wilka z psem).

Nie zaobserwowano u owczarków szetlandzkich.

Locus M (Merle) – odpowiedzialny za rozcieńczenie ciemnego koloru okrywy włosowej i powstanie nieregularnych plam, przypominających marmur (stąd określenie “marmurkowy”). Nie powoduje rozcieńczenia całej okrywy włosowej, lecz wykazuje nieregularne działanie na pola barwnej szaty (nie wykazuje działania na białe plamy warunkowane działaniem genów z locus S). Obecne są dwa (zdaniem Robinsona trzy) allele:

– allel M (merle) – dominujący, choć jego działanie określa się prawidłowo jako niekompletnie dominujące. Wystąpienie pojedynczego genu powoduje rozjaśnienie ciemnego pigmentu włosa do barwy jaśniejszej, ale w formie nieregularnych plamek i łatek przypominających marmur. Wystąpienie MM powoduje niemal całkowite usunięcie eumelaniny, przez co pies jest niemal całkowicie biały, ze szczególnym nasileniem w okolicach głowy. Widoczne są jedynie słabe pozostałości koloru. Podwójne wystąpienie genu merle niesie za sobą bardzo poważne wady. Nasila się to szczególnie wtedy, gdy pies ma obecne geny dla białych znaczeń (seria S). Kojarzenie psów merle o obszernych białych znaczeniach daje duże prawdopodobieństwo wystąpienia głuchoty i ślepoty, notowano przypadki narodzin szczeniąt z małooczem lub nawet brakiem oczu (Willis, 1989). Wiąże się to z tym, że gen merle zakłóca wytwarzanie eumelaniny (działa na melanocyty wytwarzające melaninę). W stadium embrionalnym melanocyty odpowiadają za tworzenie się układu nerwowego, a więc także rozwój wzroku i słuchu. Zakłócenie wytwarzania melanocytów i ich brak w obrębie oczu czy uszu prowadzi do zmian, które skutkują pogorszeniem lub utratą wzroku czy słuchu (Strain,1996). O głuchotę lub ślepotę podejrzewać można każdego psa, który ma białą łatę na oku lub uchu.

– allel m (not merled) – jego obecność w formie homozygotycznej mm powoduje normalne zabarwienie okrywy włosowej (wszystkie psy nie merle mają w genotypie mm).

U sheltie występują oba geny.

Okrywa sobolowa u owczarków szetlandzkich warunkowana jest przez gen z serii agouti a^y (feomelanina). Gen M słabo działa na feomelaninę, stąd też u psów o sobolowym umaszczeniu merling może być czasami niemal niezauważony. Jest to widoczne najlepiej u szczeniąt w młodym wieku, zwłaszcza gdy pies jest śniady z genem tricolora a^ya^t. W przypadku psów czysto śniadych a^ya^y działanie merle jest jeszcze mniej widoczne (tłumacząc prościej: blue-merle pies nie ma merlingu na obszarze podpalania – pies sobolowy ma całą szatę warunkowaną tym samym właśnie kolorem co podpalanie u tricolora lub blue-merle. Stąd u sobolowego psa często o merlingu może świadczyć tylko niebieskie oko lub oczy). Inaczej ma się to np. w rasie owczarek australijski, gdzie psy o brązowym marmurkowym umaszczeniu mają ładny, wyraźny merling. Tam kolor okrywy warunkowany jest przez bb (produkujący eumelaninę, która dobrze reaguje na wpływ M). Stąd w innych rasach wystąpienie brązowego merle nie niesie za sobą żadnej szkody dla rasy. U sheltie, gdzie często rozpoznanie śniadego merle staje się niemożliwe, kojarzenie dwóch śniadych merle prowadzić może do uzyskiwania w miotach szczeniąt o podwójnym merle, a więc z dużym prawdopodobieństwem wad (osłabiony słuch, wzrok, płodność). Mimo, że heterozygota Mm tych wad nie niesie.

Gen merle to bardzo kruchy gen, łatwo ulegający mutacjom. Obserwuje się rodzinne tendencje do określonego sposobu rozmieszczenia plamek i łatek merlingu.

Arlekin traktowany jest jako odmiana merle, choć tam wydaje się, że jest dodatkowy gen, który usuwa z umaszczenia merle tło, pozostawiając tylko ciemny rysunek merlingu. Jakby dodatkowo rozpuszczone zostało podstawowe umaszczenie psa. Wystąpienie arlekina w wersji homozygotycznej jest letalne, stąd praktycznie nie ma psów będących homozygotycznymi jeśli chodzi o gen arlekina (po osobniku arlekina może urodzić się merle, natomiast po osobnikach merle nie może urodzić się arlekin, gdyż nie ma tam gen rozpuszczającego tło do barwy arlekina).

U sheltie występowanie genu powodującego umaszczenie arlekina, ogranicza się do mocnego rozjaśnienia podstawowego tła (które np. u doga pozostaje czysto białe) do koloru niebieskoszarego (jasny srebrzysty błękit). Praktycznie nie spotyka się psów sheltie arlekinów o białym tle. Białe tło można natomiast spotkać w umaszczeniu zwanym “domino”.

Odrębną sprawą jest też tzw. “ukryte merle”. Osobnik taki jest genetycznie psem merle, o jednej wielkiej czarnej plamie, obejmującej niemal cały obszar pigmentowany. Plamy merle widoczne są często na nogach (miejsca łączenia kolorów), końcówkach uszu czy głowie. Jeżeli z kojarzenia podwójnego merle z innym psem urodzi się szczeniak fenotypowo wyglądający normalnie, czyli nie-merle, to jest on właśnie ukrytym merle (w genotypie posiada gen M).

Ukryte merle kojarzone jest z przenoszeniem genów arlekina lub domino.

(Więcej na ten temat wkrótce)

Locus P (Pigment Locus) – zmniejszenie intensywności ciemnego umaszczenia – odpowiedzialny na intensywność barwy u pekińczyka. Dominujący P daje intensywną pigmentację, zaś recesywny p redukuje eumelaninę bez wpływu na feomelaninę.

Uwaga: Nie należy mylić z genem oznaczanym także jako locus P (Pink) odpowiedzialnym za normalną pigmentację oka (dominujący – P) lub różowy kolor oczu (recesywny – p).

Locus R (Roan) – dereszowaty. Powoduje występowanie ciemnych włosów na tle białych obszarów warunkowanych przez serię S. Obecne są trzy allele:

– allel R – dominujący, powodujący występowanie efektu dereszowatej sierści (efekt wymieszania włosów barwnych z białymi)

– allel r^t– recesywny, powodujący białe tło i nieliczne białe plamki na obszarach warunkowanych serią S.

– allel r – recesywny, powodujący czysto białe tło bez efektu mieszania kolorów.

Niewykluczone (wg Little’a i Searle), że jest to odmiana genu T powodującego np. efekt kropkowania u dlamatyńczyków.

Locus S (White Spotting) – określany jako białe znaczenia. Reguluje zasięg białego koloru na okrywie włosowej. Geny z tej serii wykazują zmienną niekompletną dominację. Znane są cztery allele:

– allel S (Solid color) – brak obszarów niepigmentowanych, czyli białych plam. Dominuje całkowicie nad sⁱ , ale przejawia niekompletną dominację nad pozostałymi genami. Może wyrażać się to bardzo pomniejszonymi obszarami białych znakowań, np. w formie białej plamki na piersi, białego końca ogona lub białych palców u nogi.

– allel sⁱ(i – irisch spotting) – recesywny wobec S, ale dominujący wobec s^p, zaś nie w pełni dominujący nad s^w. Powoduje występowanie białych plam w ściśle określonych miejscach, tj. na kufie, nogach, wokół szyi, na brzuchu i końcu ogona (tzw. irlandzkie znaczenia). Niepigmentowane, białe obszary zajmują do 20 % powierzchni ciała, nigdy jednak nie ma białych plam na plecach.

– allel s^p(p – piebald) – recesywny wobec pozostałych genów z tej serii, choć nie zawsze w pełni recesywny wobec s^w. Powoduje zwiększenie obszarów pozbawionych pigmentacji od 20 do 80 % powierzchni ciała, białe plamy znajdują się także na plecach. Jest to najtrudniejszy gen do identyfikacji.

– allel s^w(w – extreme white piebald) – zwany często białym czynnikiem (white factor). Nie w pełni recesywny. Powoduje skrajnie ograniczenie występowania obszarów pigmentowanych, białe obszary zajmują ponad 80 % powierzchni ciała. Psy nawet najbardziej skrajnie białe, powinny mieć jednak ciemno pigmentowaną okolicę oczu i uszu.

U sheltie występują: sⁱ, s^p, s^w.

Niewykluczone też nadal występowanie S. Allel ten odpowiadał za umaszczenie czarne podpalane. Od wielu lat nie notuje się w tej rasie występowania umaszczenia podpalanego bez białych znaczeń. Bardzo rzadko, ale można spotkać psy prawie pozbawione białego koloru (jedynie np. z białą łatką na piersi). Nie jest więc wykluczone, że gen przetrwał w populacji rasy. Przez lata hodowli kładziono silny nacisk na piękne białe kołnierze, co spowodowało stopniową, aczkolwiek szybką eliminację genu S z puli genowej owczarków szetlandzkich.

Najczęściej występującym genem u tej rasy jest sⁱ, choć psy o sporych białych znaczeniach często mają także w swym genotypie gen s^w (rzadziej s^p), który powoduje zwiększenie zasięgu białych obszarów. Użycie do hodowli dwóch psów będących nosicielami białego czynnika (s^w) może dać w miocie szczenię s^ws^w, czyli z przeważająco białym ciałem i normalnie pigmentowaną głową (psy zwane CHW – color-headed white). Białe pola nie powinny obejmować okolicy oczu i uszu. Brak pigmentacji w tych okolicach jest jedną z podstaw do podejrzenia, że pies może być głuchy lub ślepy. Także w przypadku kojarzenia dwóch osobników merle posiadających duże białe znaczenia warunkowane serią S, istnieje dużo większe ryzyko wystąpienia wad (głuchota, ślepota).

Locus T (Ticking) – Powoduje powstanie pigmentowanych plamek i kropek na białym tle (np. dalmatyńczyk). Działaniem swym obejmuje pola białego koloru warunkowanego działaniem genów z serii S. Obecne są dwa allele:

– allel T – dominujący (dominacja niekompletna) powodujący powstawanie ciemnych pigmentowanych plam na białym tle (szczenięta rodzą się białe).

– allel t – brak pigmentowanych plam na białym tle.

U sheltie występują oba geny.

Widoczne jest to niekiedy w formie pigmentowanych plamek najczęściej występujących na nogach owczarków szetlandzkich. Najprawdopodobniej jest to wpływ dawnych krzyżówek ze spanielami.

Locus W (White) – odpowiedzialny za biały dominujący kolor okrywy włosowej, powoduje wyłączenie działania genów decydujących o powstaniu innych kolorów (skóra np. białych kotów o takim genotypie jest niebieskobiała, a tęczówki oczu żółte). Działanie tego locus znane jest np. u lisa polarnego czy pospolitego (psowate), kotów, ale brak nadal dowodów na występowanie go u psów. Jednak Šiler i Fiedler postulują uwzględnienie tego locus u psów, choć nie podają żadnej rasy, u której te geny miałyby występować. Niewykluczone jest występowanie tego genu w przypadku umaszczenia arlekina. Przemawia za tym fakt, że arlekin jest to jakby “merle pozbawiony kolorowego tła”, a także brak jest występowania arlekina w formie homozygotycznej.

Wystąpienie WW jest letalne u większości zwierząt.

(Ciekawostką jest to, że istnieją koty, u których może występować w różnych rejonach ciała, obok siebie, zarówno kolor dominujący biały jak i albinotyczny biały – co nie wyklucza takiego warunkowania koloru także u psów).

Opracowanie: Helena Kabała

Materiały źródłowe:

Poradnik dla hodowców psów – M.B.Willis

Kynologia, wiedza o psie – J.Monkiewicz, J.Wajdzik,

Genetyka weterynaryjna – B.Kosowska, B.Nowicki,

Pies, utrzymanie i hodowla – K. Ściesiński

Animal Genetics -S.A.Browling

Alaska Science Forum – artykuły S.A.Browling

A Dog of a Diferent Color – C.Coile

Sheltie Coat Color Genetics – S.F.Morris, P.J.Morris

Theories of Color and Pattern Dominance – C.Anderson

Basic Color Genetics of the Shetland Shepdog – S.Sparks

Zasady hodowli

Hodowla psów jest prowadzona w warunkach sztucznych. Nie ma naturalnej selekcji jak w przypadku dzikich zwierząt, to człowiek decyduje o reprodukcji…

Podstawowe zasady hodowli to:

– selekcja

– dobór hodowlany

– metody kojarzeń.

Selekcja

Hodowla psów jest prowadzona w warunkach sztucznych. Nie ma naturalnej selekcji jak w przypadku dzikich zwierząt, to człowiek decyduje o reprodukcji. Motorem postępu hodowlanego jest dobra selekcja, zwłaszcza prowadzona w wielu kierunkach. Jest to praca konieczna, aby utrzymać wygląd i zdrowie danej rasy. Pierwszym etapem selekcji są wystawy. Ważna jest obiektywna, ale surowa ocena sędziego. Łagodny sędzia przyciąga wielu wystawców, ale pociąga to za sobą pewne nieodwracalneskutki, niekoniecznie dobre dla rasy: wpis "suka hodowlana" czy "reproduktor" mogą dostać psy lub suki, które czasami nie powinny być użyte do hodowli ze względu na swoje wady. Taki pies czy suka niepowinny stać się bazą do dalszej hodowli. Tu więc dalszarola hodowcy. Im bardziej surowe kryteria, tym mniej rozbieżności w fenotypie danej rasy, a każde następne pokolenie będzie lepsze od poprzedniego.

Dobór hodowlany

Mając na celu ciągłe udoskonalanie, musimy dobrze dobierać psa i sukę. Trzeba przeanalizować wady i zalety suki (nie ma psów idealnych), po czym odpowiednio dobrać partnera. Nie wolno kryć jej psem o podobnych wadach wyglądu czy ruchu – potomstwo te wady odziedziczy i przekaże je dalej. Nie wyrównujmy też wady jej przeciwieństwem, szukajmy osobnika bez tej wady. Kryjąc np. karłowatą sukę przerośniętym psem nie otrzymamy szczeniąt o średnim wzroście, lecz ich wzrost będzie coraz bardziej zróżnicowany. Większą szansę daje nam pies o idealnym wzroście, bo wtedy na pewno chociaż część dzieci będziemiała dobry wzrost. Znając zasady dziedziczenia niektórych cech (mogą być: dominujące , lub recesywne – czyli ustępujące) będziemy wiedzieli jakie cechy musi mieć pies, aby potomstwo było jak najlepsze.

Nie zawsze też powinniśmy sugerować się wyłącznie osiągnięciami psa. Należy zwracać uwagę na to, jakie geny przekazuje dzieciom. Czasem pies o ogromnych osiągnięciach wystawowych może się okazać miernym reproduktorem, zaś może być i odwrotnie: doskonały pies może nie lubić wystaw, lub znajduje się w rękach osoby niezbyt zainteresowanej licznymi wystawami, w związku z czym jego osiągnięcia wystawowe są bardzo skromne. Zawsze należy dokładnie prześledzić przodków, a także potomstwo. Jest tokolejny żmudny etap pracy hodowlanej, ale niezbędny dla osiągnięcia efektów. Dobry reproduktor daje zawsze dobre dzieci, a często zostawia po sobie ślad, który widać przez wiele pokoleń.

Metody kojarzeń

– Kojarzenie liniowe, czyli dające jak największe podobieństwo do przodka – założyciela linii

– Kojarzenie międzyliniowe

– Inbred, czyli chów krewniaczy zwany też chowem wsobnym.

Najlepsze efekty daje kojarzenie liniowe. Dobra linia hodowlana bazuje na kilku spokrewnionych reproduktorach. Zwiększa to prawdopodobieństwo posiadania przez potomstwo tych samych genów, co przodek – założyciel linii. Jeżeli posiadał jakieś geny niepożądane (był heterozygotą), to ten typ kojarzeń spowoduje u części potomstwa ujawnienie się wady w formie homozygoty recesywnej,które to osobniki, niestety, trzeba wyeliminować z dalszej hodowli. Część potomstwa będzie jednak homozygotami dominującymi, przekazującymi tylko dobre cechy.

Kojarzenie międzyliniowedaje nieco mniejsze efekty, gdyż trudniej w przypadkowych kojarzeniach wyeliminować osobniki heterozygotyczne, a takich jest w hodowlach najwięcej. Osiągnięcie dobrego osobnika – homozygoty dominującego, przekazującego tylko dobre cechy jest tu częściej zasługą przypadku.

Inbred, czyli chów krewniaczy, polega na krzyżowaniu osobników silnie spokrewnionych ze sobą: pełnego rodzeństwa, rodziców z dziećmi, lub dziadków z wnukami. Im bliższe jest pokrewieństwo, tym silniejszy inbred. Jest to metoda wyłącznie dla bardzo doświadczonego hodowcy doskonale znającego genotyp inbredowanych osobników. Daje doskonałe efekty w postaci szybkiego wyeliminowania wad i utrwalenia cech dodatnich, ale niesie za sobą duże ryzyko chorób lub nawet śmierci związanych z mutacją genów (geny letalne i półletalne). Prowadzi to do obniżenia wzrostu, zdrobnienia budowy i zmniejszenia płodności – zmniejsza się liczba szczeniąt w miocie. Psy są też bardziej podatne na choroby,skraca się ich żywotność.

Reasumując, hodowla z pozoru wydaje się bardo prosta. Niestety tak nie jest. Gdyby to było tak łatwe, mielibyśmy tylko same psie piękności. Czasem natura płata figla w złą, lub dobą stronę, niezależnie od zamierzeń. Dbając jednak o te podstawowe prawa mamy pewność, że szetland pozostanie szetlandem w pełni swego uroku.

Tatuaże u psów – kody oddziałowe

Każdy Oddział Związku Kynologicznego w Polsce ma nadany swój kod, za pomocą którego dokonuje tatuowania szczeniąt. I tak 000 – to miejsce na cyfry oznaczające kolejne szczenię danej rasy , np.: szczenię nr 12 w Oddziale szczecińskim P012, a w Oddziale rzeszowskim 012N.

Wg numeru tatuażu możemy rozpoznać z którego oddziału pochodzi dane szczenię. I tak:

000A – Białystok
B000 – Bielsko – Biała
000B – Bydgoszcz
C000 – Bytom
000C – Chojnice
D000 – Chorzów
000D – Częstochowa
E000 – Gdańsk
000W – Gdynia
000E – Gorzów Wielkopolski
F000 – Grudziądz
000F – Inowrocław
G000 – Jelenia Góra
000G – Kalisz
H000 – Katowice
000H – Kielce
J000 – Koszalin
000J – Kraków
X000 – Krosno
Z000 – Legnica
Y000 – Leszno
K000 – Lublin
000K – Łódź
L000 – Nowy Sącz
Q000 – Nowy Targ
000L – Olsztyn
M000 – Opole
000M – Płock
N000 – Poznań
U000 – Przemyśl
000Y – Racibórz
000U – Radom
000T – Rybnik
000N – Rzeszów
000Z – Słupsk
P000 – Szczecin
000P – Toruń
R000 – Wałbrzych
A000 – Warszawa
W000 – Włocławek
000R – Wrocław
S000 – Zabrze
000S – Zakopane
T000 – Zielona Góra
Numer tatuażu powinien być czytelny i wyraźny, posiada go każdy pies który ma wystawioną metrykę urodzenia, czyli dokument uprawniający do wydania rodowodu.

H. Kabała

ABC genetyki

ak wiemy RASA PSÓW, to grupa osobników o podobnych genotypach i zbliżonym wyglądzie. Zadaniem hodowcy jest nie tyle utrzymanie, co ciągłe ulepszanie, dążenie do doskonałości (ale nie za wszelką cenę!), jeśli chodzi o wygląd i cechy użytkowe danej rasy. Ma to na celu zwiększenie homozygotyczności, gdyż taki osobnik jest w stanie przekazywać dzieciom tylko jedną, pożądaną cechę.

Niestety nie da się tego zrobić, aby dany pies był tylko homozygotyczny. Może być homozygotą pod względem jednej cechy, heterozygotą pod względem innej. Czasami pies musi być heterozygotą. Tak jest np. w przypadku psów pozbawionych owłosienia, jak u chińskiego grzywacza – gen odpowiadający za brak owłosienia jest dominujący, a jego wystąpienie w formie homozygotycznej jest letalne, czyli powoduje śmierć zwierzęcia. Nie ma możliwości wyeliminowania wszystkich wad jednocześnie, ale skuteczna selekcja osobników używanych do hodowli powinna sprawić, że nowe pokolenia będą coraz lepsze. Użycie psa, będącego wybitnym osobnikiem, ale mającego jakąś wadę, nie jest błędem, o ile pozostałe cechy przekazywane przez danego psa są bliskie ideału, a wada nie nasila się u potomstwa lub wręcz nie występuje. Celem hodowli nie jest unikanie wad, a uzyskiwanie psów zdrowych o jak najlepszym eksterierze i charakterze.

Genetyka, to dość złożona dziedzina nauki, która ciągle odkrywa przed nami nowe karty. W wielkim skrócie spróbuję wyjaśnić chociaż podstawy genetyki potrzebne przy hodowli psów. Sam fakt, że hodowca wie, co przekazuje jego pies lub suka szczeniętom – to już genetyka, tylko nie nazywana po imieniu.

Na początek może kilka pojęć:

FENOTYP- jest to wygląd zewnętrzny psa, jego psychika i cechy użytkowe; są to wszystkie dostrzegalne cechy będące wynikiem dziedziczenia i wpływu środowiska w którym żyje dany osobnik.

GENOTYP- jest to zespół wszystkich genów organizmu. Warunkuje on wygląd zewnętrzny, czyli fenotyp psa.

GEN- podstawowa jednostka dziedziczności (fragment DNA). Daną cechę warunkują zawsze dwa geny: jeden od ojca, drugi od matki. Dla hodowcy nie jest ważna budowa genu, ale to o czym on decyduje – jaką informację przenosi, zwłaszcza, że w niezmienionej postaci jest on przekazywany z pokolenia na pokolenie.

GENY LETALNE -uniemożliwiające normalny rozwój i powodujące śmierć zwierzęcia.

GENY PÓŁLETALNE- powodująceogólne zdrobnienie, obniżenie wzrostu i zmniejszenie liczebności miotu, a także w dużym stopniu utratę odporności na choroby.

ALLELE- geny warunkujące zawsze tę samą cechę. Może być ich kilka, ale u danego osobnika występują tylko dwa tworząc parę (dwa allele warunkują jedną cechę).

CHROMOSOM- nitkowata struktura zbudowana z DNA (geny są częścią składową chromosomu, umiejscowione są zawsze w tym samym miejscu w łańcuchu DNA). Chromosomy znajdują się w jądrze komórkowym. Liczba chromosomów dla każdego gatunku jest charakterystyczna – pies ma 78 chromosomów (a właściwie 39 par homologicznych chromosomów). Jest toliczba DIPLOIDALNA, czyli pełny komplet. Komórki rozrodcze posiadają liczbę chromosomów zredukowaną do połowy, czyliHAPLOIDALNĄ.

AUTOSOMY- 38 par chromosomów u psa, które są identyczne co do kształtu i rozmiaru (parę 39 tworzą chromosomy płci).

ALLOSOMY- chromosomy płci (u psa 39-ta para chromosomów). Samice mają parę identycznych chromosomów (XX), samce zaś jeden taki sam jak u samicy, drugi krótszy (XY)

LOKUS- miejsce w chromosomie, gdzie zlokalizowany jest dany gen, warunkujący określoną cechę.

HETEROZYGOTYCZNY- mający w genotypie dwa różne pod względem swych właściwości dziedzicznych allele genu (dominujący – oznaczany dużą literą i recesywny – oznaczany małą literą), np.: Aa.

HOMOZYGOTYCZNY- mający w genotypie dwa takie same allele genu, np.: AA – homozygota dominująca, aa – homozygota recesywna.

DOMINUJĄCY- czyli taki, który sprawia, że dana cecha zawsze jest widoczna w fenotypie zwierzęcia (nawet wtedy, gdy w parze znajduje się gen dominujący i recesywny).

RECESYWNY- czyli taki, który niesie cechę ustępującą. Aby dana cecha się uwidoczniła w parze muszą być dwa takie same, recesywne geny – dany osobnik musi być homozygotą pod względem tej cechy.

NOSICIEL- osobnik w którego genotypie znajduje się gen recesywny. Taki osobnik jest zawsze heterozygotą.

DOMINACJA NIEZUPEŁNA- gen dominujący niecałkowicie maskuje obecność genu recesywnego, co jest widoczne w fenotypie danego osobnika poprzez częściowe uwidocznienie się cech niesionych przez oba geny.

CECHY ILOŚCIOWE- cechy uwarunkowane przez poligeny, to od nich zależy kształt i rozmiar ciała, cechy użytkowe.

CECHY JAKOŚCIOWE- mają znaczenie głównie estetyczne, warunkują np. rodzaj włosa, jego zabarwienie itp.

PIERWSZE PRAWO MENDLA- (podstawowe prawo dotyczące dziedziczenia) mówi nam, że w gametach (komórkach rozrodczych) występuje tylko jeden allel danego genu.

Krzyżując rodziców będących homozygotami (dot. określonej cechy) w pierwszym pokoleniu otrzymamy wszystkie szczenięta jednakowe: są one mieszańcami (heterozygotami) pod względem danej cechy. Na przykład krzyżując w pierwszym pokoleniu sheltie o ubarwieniu rudym (homozygotyczny) i tricolora (homozygotyczny), otrzymamy szczenięta wyłącznie o umaszczeniu rudym, ponieważ genem dominującym jest gen rudy, a gen na tricolor jest genem recesywnym. Każde ze szczeniąt będzie jednak nosicielem genu na tricolor. Jeśli natomiast w pierwszym pokoleniu otrzymamy szczenięta zarówno rude, jak i tricolorowe, oznacza to, że pies rudy nie jest homozygotą (ma jeden gen na kolor rudy, a drugi na tricolor).

DRUGIE PRAWO MENDLA- mówi, że cechy organizmu dziedziczą się niezależnie od siebie. Dotyczy to rozszczepiania cech w pokoleniu drugim. Krzyżując zewnętrznie jednakowe mieszańce (heterozygoty) między sobą, w drugim pokoleniu otrzymamy osobniki o różnym wyglądzie pod względem danej cechy i zawsze w określonym stosunku liczbowym (3:1 lub 1:2:1).

Oznacza to, że krzyżując np. dwa śniade sheltie, gdzie oba osobniki będą nosicielami genu na tricolor, otrzymamy (zakładając, że urodziły się 4 szczenięta): trzy pieski śniade i jednego tricolora. Przy czym jeden piesek będzie homozygotą, dwa zaś heterozygotami niosącymi gen na tricolor.

Znając podstawowe zasady dziedziczenia, możemy wpłynąć na korzystne zmiany w hodowli psów. Pamiętajmy jednak, że potomstwo otrzymuje połowę genów od matki, połowę zaś od ojca. Wybór dobrego reproduktora ma o tyle większe znaczenie, że pies pozostawia po sobie nieporównywalnie więcej szczeniąt niż suka, stąd jego wpływ na hodowlę jest większy. Można nawet określić, że postęp hodowlany zależy od jakości używanych reproduktorów. Dlatego też kryteria wyboru psa jako reproduktora powinny być surowsze, aniżeli suki. Co jednak nie oznacza, że kiepskie suki powinny być użyte do hodowli – wręcz przeciwnie. Jest nawet powiedzenie: "jeśli chcesz wiedzieć jaki to pies, zobacz jego matkę". Wybierając sukę przeznaczoną do dalszej hodowli można pozwolić jednak na pewne niedoskonałości (nie dotyczy to charakteru), ale należy wtedy bardzo starannie dobierać jej partnera. Niestety zawsze sprawą przypadku jest to, który gen z danej pary posiadanej przez osobnika, zostanie przekazany potomstwu. Podczas powstawania komórek rozrodczych ilość chromosomów, a zatem i genów, zostaje zredukowana do połowy, a taki podział na komórki rozrodcze nazywa się MEJOZA. W gamecie zostaje tylko jeden allel z danej pary. Nigdy nie wiadomo który, bo jest to sprawą przypadku. Tak samo przypadkowe jest łączenie się gamet. Może się więc zdarzyć, że para doskonałych rodziców daje nienajlepsze potomstwo, gdyż ich dzieci otrzymują od nich te najgorsze geny, ukryte w ich genotypie w formie recesywnej. Równie dobrze może być i tak, że para przeciętnych psów da potomstwo znakomite, gdyż przekaże im wyłącznie geny najlepsze. Zazwyczaj jest to jednak wyjątek, więc nie liczmy, że kojarzenie miernych psów da jakieś wyniki. W ten sposób możemy się wcale nie doczekać żadnych sukcesów.

Pracując nad ulepszaniem rasy, warto pamiętać o jeszcze jednej, bardzo ważnej rzeczy: do jakiego celu dana rasa została stworzona.

Większość psów, nawet tych pracujących, spełnia w swym życiu tylko rolę psa pieszczoszka, większość dnia słodko drzemiącego na kanapie. Nie oznacza to jednak, że powinny być pozbawione cech użytkowych, które decydowały o powstaniu danej rasy. Można też "upiększać" wygląd rasy, ale nie może to spowodować utrudnienia w pracy, którą powinien wykonywać dany pies. Np. w przypadku sheltie dąży się do pięknego owłosienia. Dużo jeszcze jest tu do zrobienia, ale nie można jednak doprowadzić do przesady, aby futro było zbyt obfite. Taki pies wcale nie będzie przydatny do pracy: wyobraźcie sobie kłębek futra ganiający za owcami. Nie radził by sobie najlepiej, za to niesamowicie pięknie prezentował by się w roli psa – zabawki, ale przecież nie chodzi o zmianę przeznaczenia rasy. Trzeba więc osiągać pewne cechy, ale z umiarem. Długi włos jest cechą recesywną i ustępuje przed krótkim, ale sheltie są wyłącznie długowłose. Cechą dominującą jest też występowanie długiego włosa na kryzie, portkach i ogonie. Co do umaszczenia, to w przeciwieństwie do innych ras kolor czarny jest ustępujący przed śniadym (merle też jest genem dominującym), przy czym osobnik o ubarwieniu:

– bicolor – ma zawsze dwa geny na bicolor;

– tricolor – ma dwa geny na tricolor lub jeden gen na tricolor a drugi na bicolor;

– śniady (rudy) – ma dwa geny na kolor śniady, lub jeden śniady, a drugi na tricolor lub bicolor;

– blue-merle – prawidłowo ma jeden gen merle, a drugi na brak merlingu; tylko tzw. podwójny merle ma oba geny na merle. Oprócz tego ma geny jak tricolor;

– bi-blue – prawidłowo ma jeden gen merle, a drugi na brak merlingu; tylko tzw. podwójny merle ma oba geny na merle. Oprócz tego ma geny jak bicolor;

– śniady merle (rudy merle) – prawidłowo ma jeden gen merle, a drugi na brak merlingu; tylko tzw. podwójny merle ma oba geny na merle. Oprócz tego ma geny jak pies śniady;

– biały merle (czyli podwójny merle) – ma dwa geny na merle; psy o takim genotypie często są głuche i/lub ślepe.

Znając powyższe łatwo przewidzieć, jak ubarwione szczenięta mogą się narodzić z danego kojarzenia, choć nie jesteśmy w stanie przewidzieć, który z posiadanych genów ojciec lub matka przekaże danemu potomkowi.
Są pewne cechy ważne, które bez względu na dalszy rozwój rasy powinny być zachowywane. Wszystkie psy poruszające się podczas pracy kłusem (m.in. sheltie) powinny mieć nisko noszony i osadzony ogon. Wysoko noszony i osadzony ogon powoduje skrócenie akcji zadu, a w konsekwencji skraca też wykrok kończyn przednich. Ruch jest mniej wydajny, co powoduje szybsze męczenie się psa podczas pracy. Biorąc pod uwagę, że wysoko noszony ogon jest cechą dominującą nad właściwe osadzonym, łatwo tę wadę usunąć z hodowli (wystarczy tylko nie używać do hodowli osobników z tą wadą, a zniknie bardzo szybko). Ważna jest też długość ogona. Pies pracujący przy owcach musi być zwrotny. Ogon pełni tu rolę steru przy szybkich zwrotach, a więc jego rola jest ważna podczas wykonywanej pracy. Niestety krótki (skrócony) ogon to cecha recesywna, a więc wiele psów może być jej nosicielem, a wada ujawni się dopiero, gdy dany osobnik będzie homozygotyczny pod tym względem. Aby tak było, musi dostać recesywny gen od ojca i od matki (oboje rodziców muszą być nosicielami takiej cechy).

Wydajny ruch, to nie tylko sprawa ogona. Najważniejszą rolę pełnią tu kończyny, a w dużej mierze ich prawidłowe kątowanie. Przesadne kątowanie kończyn tylnych prowadzi do braku równowagi ruchu (tylko psy o długim tułowiu mogą się poruszać dobrze przy zbyt mocnym kątowaniu tyłu). Strome kątowanie powoduje skrócenie wykroku (dodatkowo u psów ras ciężkich, mających takie kątowanie tyłu często dochodzi do zerwania więzadeł krzyżowych). Jeśli wada ta występuje przy kończynach przednich – pies podnosi łapy wysoko do góry, co powoduje jego szybsze męczenie się. Strome kątowanie to cecha dominująca nad prawidłowym. Użycie psa o dobrym kątowaniu (homozygoty) zawsze poprawi potomstwo, ale tylko w przypadku kojarzenia z psem o takim samym kątowaniu dzieci odziedziczą tę cechę. U osobników będących heterozygotami, potomstwo będzie miało zróżnicowane kątowanie: część potomstwa otrzyma gen dominujący, część dobry – recesywny. Tylko u homozygoty recesywnej kątowanie będzie prawidłowe.

Długi tułów u sheltie to przejaw dawnego wzorca rasy, gdzie nie była sprecyzowana długość i hodowcy słowo "długi" przesadnie uwidocznili w hodowanych przez siebie psach (jeszcze trochę a mielibyśmy jamnika!). Długi tułów to cecha dominująca nad krótkim. Długość tułowia często jest w ścisłej zależności od długości głowy. Psy takie często mają dość długą głowę (też cecha dominująca). Dodając do tego przesadnie masywną budowę, a zawadiacki i zwariowany sheltie zmieni się w poważnego, ociężałego miśka. Często w tej rasie występują osobniki o zbyt delikatnej budowie, ale nie można przesadzać i w drugą stronę. Zbyt masywna budowa kłóci się z charakterem i przeznaczeniem tych piesków.

Skoro mowa o głowie należy wspomnieć, że owczarek szetlandzki to rasa, gdzie duży nacisk kładzie się na wyraz głowy. Szeroka czaszka jest cechą dominującą nad wąską. Widzi się wśród nielicznych hodowców i sędziów na wystawach preferowanie psów o głowie wąskiej jak u collie. A przecież owczarek szetlandzki m.in. różni się od swego większego kuzyna szerszą mózgoczaszką, co daje mu nieco weselszy wygląd. Ważne jest też, aby policzki były gładkie. Wystająca kość policzkowa jest cechą dominującą, a więc łatwą do wyeliminowania. Tak samo dominujący jest słabo zaznaczony stop nad dobrze wyprofilowanym, ale z racji tego, że cecha ustępująca jest pożądana, tylko osobniki homozygotyczne recesywne mają ładnie wyprofilowany stop. Ścięty pysk to cecha dominująca, bardzo charakterystyczna dla sheltie pochodzenia amerykańskiego. Cecha ta dominuje nad zaokrąglona kufą, charakterystyczną dla psów z linii angielskich. Ściśle związana z kufą i jej kształtem jest dolna szczęka, a co za tym idzie – uzębienie u psów. Prawidłowy zgryz to zgryz nożycowy. Niedorozwój szczęki, lub zbyt słaba szczęka dolna powoduje tyłozgryz. Może też występować brak przedtrzonowców, krzywe zęby (kły), lub nawet ich niedorozwój. Cechy związane z wadami uzębienia są silnie odziedziczalne, ale występują w formie recesywnej. Wystąpienie ich u potomstwa świadczy jednak o nosicielstwie tych cech przez parę rodzicielską (nosicielami są oba psy: pies i suka).

Dopełnieniem wyglądu głowy są oczy i uszy. Co do oczu, to oko okrągłe jest dominujące nad migdałowym, właściwym dla rasy (oko okrągłe nie ma kąta osadzenia). Jeśli jednak pies ma oko migdałowe, to właściwa wielkość oka dominuje nad małym lub zbyt dużym okiem. Jeśli chodzi o uszy, to powinny być wysoko osadzone i załamane na końcach. U psów występują trzy typy genów: uszy stojące, oklapnięte, a także półstojące (jak u terierów). Najbardziej dominujący z tych genów to gen uszu półstojących. Geny ucha stojącego i klapniętego wzajemnie oddziaływują na siebie dając także ucho wzniesione załamane na końcach. Tak więc psy o prawidłowych półstojących uszach albo mają genotypy mieszane (gen ucha stojącego i klapniętego), albo przynajmniej jeden gen na uszy wpółzałamane jak u terierów. Jeśli chodzi o wielkość ucha, to też naukowcy są zdania, że ucho małe jest bardziej odziedziczalne niż ucho duże. Dziedziczenie cech uszu musi być niezależne od siebie dla każdego ucha, gdyż zdarzają się psy o jednym uchu stojącym, lub o nierównej wielkości uszu, a wada ta jest przekazywana potomstwu.
Hodowcy od lat unikają wykorzystywania do hodowli psów ze stojącym uchem (uszami). Cechą wartą omówienia jest wzrost. Jest to cecha ilościowa, zależna nie tylko od genotypu, ale także od płci i sposobu żywienia. Warunkowana jest przez poligeny, które działają zgodnie z zasadami dziedziczenia Mendla, ale w różny sposób. Bardzo ważne jest, aby nie łączyć zbyt małych psów ze zbyt wysokimi, bo doprowadzi to do jeszcze większego zróżnicowania wzrostu. Kojarzyć należy osobniki jak najbardziej zbliżone do ideału. Nawet dla zbyt małej, czy zbyt dużej suki szukajmy idealnego partnera, a przynajmniej część potomstwa odziedziczy idealny wzrost.

Inną cechą wartą omówienia jest dysplazja stawów biodrowych. Jest to cecha bardzo mocno odziedziczalna, choć jej dziedziczenie nie jest do końca zbadane. Dziedziczeniu podlegają predyspozycje do tego schorzenia, a ogromne znaczenie mają warunki w jakich znajduje się młody pies i jego odżywianie. Szczenięta (w przeciwieństwie do człowieka) rodzą się ze zdrowymi stawami, a objawy choroby są niekiedy widoczne dopiero po pewnym czasie. Badanie stawów powinno być dokonywane w wieku co najmniej 12 m-cy, aby było wiarygodne. U niektórych ras schorzenie to jest bardzo powszechne. U sheltie należy do rzadkości, więc najlepiej osobniki dotknięte dysplazją eliminować z hodowli, aby nie dopuścić do szerzenia się choroby.

Skoro mowa o chorobach, wiele psów dotkniętych jest chorobami oczu uwarunkowanymi genetycznie. Niestety sheltie jest jedną z ras bardziej zagrożonych. Na szczęście, niewiele chorych psów ulega ślepocie (z reguły na jedno oko). PRA dziedziczy się zgodnie z zasadami dziedziczenia Mendla. Co do CEA nie ma pewności. Wiadomo jednak, ze są to choroby niesione przez geny recesywne, czyli wiele psów może być ich nosicielami (są to psy zdrowe). Kojarzyć należy tylko psy przebadane (ogólnie stosuje się badania oftalmoskopowe), ale tylko badania genetyczne dają pewność, ze pies nie jest nosicielem. Niestety jak na razie PRA nie jest jeszcze badane genetycznie, a nosicielstwo ustala się na podstawie rodowodów psów chorych.

W USA dość popularna jest Choroba von Willebranda (dot. serca i układu krążenia). U Sheltie dziedziczy się jako autosomalna cecha recesywna (choć u innych ras bywa dominująca). Można przeprowadzić badania genety czne (także na nosicielstwo choroby).

Jako ostanie wymienię tu autoimmunologiczne, przewlekłe zapalenie skóry – które dziedziczy się jako autosomalna cecha dominująca, a więc osobnik zdrowy nie jest nosicielem choroby.

Poza wyżej opisanymi, raczej rzadkimi przypadkami chorób uwarunkowanych genetycznie, sheltie są rasą psów zdrowych (na szczęście!).

Jak już pisałam wcześniej, psy powinny zachować swe podstawowe, właściwe rasie instynkty, niezbędne do wykonywania pracy, do której zostały niegdyś wyhodowane. Charakter jest nawet sprawą ważniejszą od wyglądu. Psy wystawowe, czy tylko domowe pieszczoszki powinny mieć określony charakter dla danej rasy, być gotowe do podjęcia pracy. Sheltie jest rasą pracującą, nieufną do obcych. I powinien zostać psem nieufnym, gdyż został stworzony do pilnowania, ale nieufność nie może jednak oznaczać agresywności (dziedziczy się w dużym stopniu – potomstwo psów agresywnych będzie agresywne), ani płochliwości (dziedziczy się w dużym stopniu). Często słyszy się, że charakter pies dziedziczy po matce. Jest to błędna odpowiedź (geny dziedziczy połowę od ojca, a połowę od matki). Jednak suka ma rzeczywiście silniejszy wpływ na miot, gdyż jej wpływ zaczyna się już od okresu ciąży, poprzez późniejsze wychowywanie szczeniąt. Dlatego wybierając sukę hodowlaną nie wolno lekceważyć jej charakteru.

Psy owczarskie powinny zachować swój instynkt pasterski. Instynkt kierowania stadem owiec jest zbliżony do instynktu łowieckiego jaki występuje u wilków. Brak tylko ostatecznej czynności, jaką jest zabijanie zdobyczy. Ktoś kiedyś nawet powiedział, że pilnowanie pasącego się stada, to takie niedokończone polowanie. Jest to cecha prawdopodobnie mocno odziedziczalna, jednak nie jest zbadana do końca. Wiadomo na pewno, że cechą dominującą jest szczekanie przy pracy. Praca cicha jest cechą recesywną.

Wiem, że mocno się rozpisałam, ale mimo to, w tym temacie jest to tylko streszczenie wiadomości o dziedziczeniu, zwłaszcza u sheltie. Każdego zainteresowanego warto odesłać do lektur, które pogłębią wiedzę.

***

Jeśli chciałbyś wiedzieć więcej, lub jeśli sam wiesz więcej na temat dziedziczenia, jeżeli masz jakieś własne doświadczenia mające znaczenie dla hodowli owczarków szetlandzkich – podziel się swą wiedzą – może w ten sposób wpłyniesz na poprawę tej rasy.

Zapraszam do korespondencji: lovesome@interia.pl.

CECHY DOMINUJĄCE

kolor śniady > nad tricolorem

kolor blue-merle > nad tricolorem

szorstki włos > nad miękkim włosem

gęsta sierść > nad rzadka sierścią

prosty włos > nad falujacym włosem

wysoko noszony ogon > nad prawidłowo osadzonym ogonem

długi ogon > nad krótkim ogonem

szeroka czaszka > nad wąską czaszką

wystająca kość policzkowa > nad gładkimi policzkami

prawidłowa liczba zębów > nad brakami zębowymi

słabo zaznaczony stop > nad dobrze wyprofilowanym

długa głowa > nad krótką głową

ścięty pysk > nad zaokrągloną kufą

okrągłe oczy > nad migdałowym kształtem oka

właściwa wielkość oka > nad dużym lub małym okiem

ciemne oczy > nad okiem jasnym

długi grzbiet > nad krótkim grzbietem

prawidłowy tył > nad ściętym tyłem

strome kątowanie > nad prawidłowym kątowaniem

płasko wygięte żebra > nad ładnie zaokrąglonymi

powolne dojrzewanie > nad szybkim dojrzewaniem

dobry temperament > nad bojaźliwym temperamentem

ostry temperament > nad prawidłowym temperamentem

Cechy te ujawnią się u potomstwa, bez względu na to, które z rodziców je posiada. Zwłaszcza jeśli jedno z rodziców posiada go w formie homozygotycznej, to zostanie on zawsze przekazany potomstwu. Warunkiem jest jednak przekazanie tego genu, gdyż u obu rodziców może on występować w parze z genem recesywnym, a szczenię może od obojga rodziców dostać właśne ten recesywny gen, a nie dominujący.

CECHY RECESYWNE, CZYLI USTĘPUJĄCE

tricolor < przed sobolowym i merle

miękki włos < przed szorstkim włosem

rzadka sierść < przed gęstą sierścią

falisty włos < przed sztywnym włosem

właściwie osadzony ogon < przed wysoko osadzonym

krótki ogon < przed prawidłową długością ogona

wąska czaszka < przed szeroką czaszką

równa (gładka) czaszka < przed wystającymi kośćmi policzkowymi

braki zębowe < przed pełnym uzębieniem

krzywe ustawienie zębów < przed zębami normalnie ustawonymi

dobrze wyprofilowany stop < przed płaskim stopem

krótka głowa < przed długą głową

zaokrąglona kufa < przed ściętą kufą

migdałowy kształt oka < przed okiem okrągłym

duże lub małe oko < przed prawidłową wielkością oka

jasne oko < przed ciemnym okiem

krótki grzbiet < przed długim grzbietem

ścięty tył < przed prawidłowym tyłem

dobre kątowanie < przed stromym kątowaniem

prawidłowe wygięcie żeber < przed płaskimi żebrami

szybkie dojrzewanie < przed powolnym dojrzewaniem

bojaźliwość < przed dobrym temperamentem

prawidłowy temperament < przed ostrym temperamentem

Cechy te ujawnią się tylko wtedy, gdy będą występowały w formie homozygotycznej. Wady recesywne występujące w formie heterozygotycznej są trudniejsze do usunięcia niż wady dominujące, gdyż o ich istnieniu możemy czasem dowiedzieć się dopiero po kilku pokoleniach.

Łączenie kolorów u sheltie

Zainteresowała mnie dyskusja na forum nad kolorami sheltie, a zaczęło się od wiadomości właścicielki śniadej suczki z niebieskim okiem (oczami). Widzę, że wielu hodowców nie bardzo zna dokładnie zasady łączenia kolorów ich zalet i niebezpieczeństw. Dlatego chcę napisać więcej na ten temat. Otóż niebieskie oczy u sheltie, collie, border collie, czy owczarków australijskich (podobnie jak dogów niemieckich arlekinów) są związane z genem marmurkowości, a więc występują tylko u psów z umaszczeniem merle. Ale nie tylko gen merle daje takie efekty. Podobne efekty da jeden z rodzajów białej łaciatości.

Opisana śniada suczka z niebieskim okiem najprawdopodobniej ma gen marmurkowości. Związane jest to z nieodpowiednim doborem hodowlanym rodziców, gdzie jedno z nich było śniade, drugie marmurkiem lub po użyciu do hodowli potomka takiego nieprawidłowego połączenia rodziców. Tych kolorów nie łączy się ze sobą, bo istnieje niebezpieczeństwo urodzenia się szczeniąt śniadych merle, co w tej rasie jest kolorem niedopuszczalnym. Nie może tez pojawić się takie umaszczenie, jeśli zawsze wcześniej kojarzono kolory prawidłowo , a więc śniade ze śniadymi lub tricolorami. Marmurkowe sheltie mogą być łączone tylko z tricolorami. Inne kojarzenia, a więc ze śniadymi dadzą nieprawidłowe umaszczenia i szczenięta te nie mogą być wystawiane i używane do dalszej hodowli.
Inaczej sprawa wygląda, jeśli połączymy oboje rodziców o umaszczeniu marmurkowym, bo tu oprócz nieprawidłowego umaszczenia – biały merle, mogą się urodzić szczenięta kalekie np. ślepe czy głuche. W niektórych krajach np. Rosji, Estonii, Ukrainie czy USA i Kanadzie hodowcy dopuszczają kojarzenie obu marmurkowych sheltie, co nie jest właściwe. Tak wiec „marmurki” mogą być łączone tylko z tricolorami. Najbardziej więc ” uprzywilejowane ” w hodowli to tricolory, które mogą być łączone ze wszystkimi kolorami i jest to kolor wyjściowy dla rasy.
W Polsce łączenie sheltie śniadych z marmurkiem lub dwóch merle jest niedozwolone i tylko w wyjątkowych sytuacjach, po uzyskaniu pozwolenia Komisji Hodowlanej można dokonać takich kojarzeń, ale od dobrych kilku lat nie ma takich wskazań, bo mamy dość duży wybór reproduktorów i najczęściej Komisja Hodowlana nie wydaje zgody na nieprawidłowe łączenia kolorów, a często mioty z takich połączeń wskutek przypadkowego krycia (nie świadczy to dobrze o hodowcy! ) nie są uznawane. Na podstawie ostatnich zmian w regulaminie hodowlanym szczenięta takie mogą dostać metryki (nie muszą) , ale z wpisem „nie wystawowy i nie hodowlany”. Ale taki pies nie powinien być używany do hodowli i rozmnażania sheltie bez rodowodu, bo nie służy to rozwojowi rasy. W niektórych krajach hodowcy łączą „marmurki ” z „marmurkami”, uważam jednak, że ze względu na niebezpieczeństwo urodzenia się chorych szczeniąt nie powinno być praktykowane. „Białe marmurki” urodzone z takich rodziców są szczeniętami białymi z niewielkimi plamami na bokach o umaszczeniu marmurkowym, głowa może być jak u marmurka lub prawie cała biała.
Inaczej sprawa wygląda z białymi szczeniętami urodzonymi po śniadych czy tricolorowych rodzicach. Szczenięta te są zdrowe, a są tylko nieprawidłowo umaszczone – białe z małymi rudymi lub czarnymi plamkami na bokach tułowia i prawie normalnie wybarwioną głową jak u śniadego lub tricolorowego sheltie. Szczenięta takie mogą się urodzić (nie muszą ) jeśli oboje rodzice są prawidłowo umaszczone , ale oboje posiadają tzw. biały czynnik (white factor). Polega on na wystąpieniu białego pasa idącego przez brodę, przednią część szyi, cały brzuch , przyśrodkową powierzchnię ud i aż na tylnych kończynach widoczne są białe znaczenia sięgające do kolan. Biały czynnik musi mieć ten cały biały pas i musi być u obojgu rodziców, ale nawet wtedy nie zawsze ujawnia się. Jeśli jedno z rodziców nie ma tego factora , ten nie wystąpi u żadnego ze szczeniąt! Sheltie z białym czynnikiem są psami wystawowymi i hodowlanymi, należy ewentualnie ograniczać ich wspólne łączenie ze względu na możliwość urodzenia się białego sheltie, a ten jest już nie hodowlany i nie wystawowy. Niektórzy hodowcy chętnie jednak decydują się na kojarzenie rodziców z białym czynnikiem, bo daje to u potomstwa duże białe kołnierze i białe znaczenia na łapach, ogonie, czy łysinę na głowie, co podoba się wielu właścicielom sheltie i sędziom, a według wzorca są pożądane (nie konieczne). Nie ma zbyt dużo znaczeń białych u prawidłowo umaszczonego sheltie, jeśli tylko nie pojawią się białe plamy na tułowiu, a spotkałam się też z taką opinią niektórych naszych hodowców.
Amerykanie używają do hodowli białe sheltie (tylko wyjątkowo i tylko bardzo doświadczeni hodowcy) żeby utrzymać białe znaczenia i rzeczywiście występują one często u sheltie amerykańskich, ale dodaje to im uroku. Białe sheltie nie są tam też wystawiane, bo też nie są psami wystawowymi, a regulamin amerykański, jak zresztą i angielski, dopuszcza do hodowli psy nie wystawiane tylko na odpowiedzialność hodowcy.
Myślę, że wyjaśniłam nieco ten problem, a w celu lepszego zobaczenia możliwości otrzymania koloru potomstwa po konkretnych rodzicach proszę spojrzeć na zamieszczoną poniżej tabelkę kojarzeń kolorów rodziców i kolory urodzonych po nich szczeniąt.

Tabele kojarzeń:

tt – tricolor
SS – śniady (geny tylko na kolor śniady)
St – Sniady (z genem tricolora)
ttM – merle
MM – podwójny merle

Artykuł opracowała
K. Szulc

Łączenie kolorów sheltie – c.d.

Wśród sheltie coraz częściej spotykamy bi-colora. Umaszczenie to dziedziczy się wg poniższego schematu:

aa + aa = aa 100 %

aa + ta = aa 50%, ta 50%

aa + tt = ta 100%

aa + Sa = Sa 50%, aa 50%

aa + St = Sa 50%, ta 50%

aa + SS = Sa 100%

aa + aaM = aa 50%, aaM 50%

aa + ttM = ta 50%, taM 50%

aa + StM = Sa 25%, ta 25%, SaM 25%, taM 25%

aa + SaM = Sa 25%, SaM 35%, aa 25%, aaM 25%

Objaśnienia (oznaczenia umowne):
aa – bicolor
ta – tricolor z gnem bicolor (bi-factored tricolor)
tt – tricolor
Sa – śniady z genem bicolor (bi-factored sable)
St – śniady z genem tricolor (tri-factored sable)
SS – śniady
aaM – bi-merle
ttM – blue-merle
taM – blue-merle z genem bicolor (bi-factored blue-merle)
StM – śniady merle z genem tricolor (tri-factored sable merle)
SaM – śniady merle z genem bicolor (bi-factored sable merle)

Warto pamiętać, że kolor czarny u tej rasy jest kolorem ustępującym (aa – czarny recesywny), w przeciwieństwie do innych ras psów, gdzie zazwyczaj jest to kolor dominujący (BB). Kolor dominujący zawsze oznaczany jest dużą literą.

Opracowanie i rysunki:
H. Kabała

Łączenie kolorów sheltie c.d.(hodowla merle i białych sheltie)

Przyjrzyjmy się hodowli psów o umaszczeniu merle. Psy takie mają w swym genotypie przynajmniej jeden gen, powodujący wystąpienie jaśniejszych plam na ciemnym tle. Barwa sierści jest rozrzedzona, jakby rozmyta. Merling jest wyraźniej zaznaczony na tle sierści czarnej, natomiast u psów o umaszczeniu śniadym może być widoczny bardzo słabo, niekiedy tylko przy urodzeniu szczeniąt widać jest wyraźny rysunek merlingu, który zanika wraz z wiekiem psa.

Dorosły pies może wówczas wyglądać zupełnie jak pies śniady, tylko może mieć jedno lub oba oczy niebieskie lub niebiesko-nakrapiane. Jednak genotypowo jest to osobnik merle, co jest widoczne w dalszym użyciu takich psów do hodowli. Dlatego też wydaje się być bardzo uzasadnione nieuznawanie koloru śniady merle. Rozpoznanie dorosłego psa o takim genotypie często jest bardzo trudne, wręcz niemożliwe, tym samym wystąpiłoby ryzyko częstego kojarzenia merle/merle. Kojarzenia takie, poza psami normalnymi, dają 25 % możliwości urodzenia się szczeniąt o podwójnym merle w genotypie, co jest cechą semiletalną. Osobniki takie najczęściej obciążone są wadami: mogą być bezpłodne, głuche i ślepe. Homozygoty MM (podwójne merle) są barwy bardzo jasnej – prawie białej, często mają oczy rybie, niemal porcelanowe, przy czym ich wielkość zazwyczaj jest mniejsza niż oko normalnego psa. Znane są też przypadki narodzin psów zupełnie bez oczu. Nie ma to nic wspólnego z występowaniem CEA, PRA czy KAT. Negatywne testy na te choroby oczu nie dają gwarancji narodzin psów zdrowych, ponieważ wady wynikające z podwójnego merle mają całkiem inne podłoże genetyczne. Hodowca podejmujący się krycia merle/merle musi być świadom ryzyka, jakie następstwa niesie za sobą takie kojarzenie. Uzyskanie osobnika będącego podwójnym merle, a jednocześnie w pełni zdrowego i nadającego się do dalszej hodowli jest więc bardzo trudne. Nigdy nie ma też pewności, że jeśli nawet już będzie to osobnik w pełni zdrowy, to będzie też doskonałej budowy, nadający się do dalszej hodowli, przekazujący cechy na których nam zależy. W hodowli sheltie znane są jednak przypadki użycia w hodowli podwójnego merle (MM), jak choćby: Merri Lon The Blue Tail Fly ROM, Shadow Hill’s Double Trouble ROM czy Shamont Ghost of a Chance ROM, które pozostawiły po sobie wiele championów. Kojarząc takiego podwójnego merle z psem homozygotą niemerle (mm) otrzymamy w miocie zawsze szczenięta marmurkowe, ale już bez ryzyka wystąpienia wad (oczywiście jeśli osobnik MM jest zdrowy). Jednak mniej ryzykownym jest łączenie normalnego osobnika merle (Mm) z osobnikiem niemerle (mm). Połowa takich szczeniąt i tak będzie miała umaszczenie marmurkowe, a unikniemy możliwości wystąpienia poważnych defektów semiletalnych u szczeniąt.

Mm + mm = 50% Mm + 50% mm
Mm + Mm = 25% MM + 50% Mm + 25%mm
MM + mm = 100% Mm
MM + Mm = 50% MM + 50%Mm

Wg Robinsona w Locus M (Merle) występują trzy allele (Willis wyróżnia tylko dwa allele): m – brak merlingu, M – daje plamki czysto białe, Mh – plamki brudno-białe, szarawe (jak u doga arlekina). Jednak w obu przypadkach wystąpienie zarówno podwójnego MM jak i MhMh jest półletalne, obciążone wadami.
Różna bywa też wielkość plamek, zarówno tych jasnych jak i ciemnych. Duże plamy czerni u psów marmurkowych są niepożądane. Zdarza się, że ciemna czarna plama zajmuje niemal całą powierzchnię ciała psa (oczywiście poza polem białych znaczeń). Wyraźne znaczenia merle widoczne są tylko na jej krańcach, pies wyglądem bardzo przypomina tricolora. Jednak genotypowo jest to także osobnik merle, przez angielskich hodowców zwany często „ukrytym merle”. Są to jednak przypadki niezmiernie rzadkie, ale kojarzenie takiego osobnika powinno być takie jak osobnika merle. Szczenięta z takiego kojarzenia mogą być także osobnikami merle. Znane są jednak przypadki zmian merle tylko ograniczonych do komórek somatycznych, czyli zmiany nie są dziedziczne. Suka tricolor, o głowie merle, kojarzona z psem o umaszczeniu tricolorowym, dała szczenięta tylko tricolorowe. Z dużym prawdopodobieństwem można więc stwierdzić, że zmiany koloru sierści na jej głowie nie były dziedziczne. Genotypowo była więc to suka mm (choć tylko wielokrotne powtarzanie kojarzeń z takim samych skutkiem mogłoby to potwierdzić w 100 %).
Wystąpienie znaczeń merle przy podstawowej barwie tricolora nie jest więc do końca jasne, nigdy z całą pewnością nie można powiedzieć, czy jest to osobnik merle (Mm) o dużej rozciągłości ciemnej plamy, czy jest to zwykły tricolor z jasnymi przebarwieniami sierści. Mówi się, że hodowlę ładnie wybarwionych merle trzeba zacząć od dobrze wybarwionego tricolora. Trudno jest wyhodować psa o równym rozmieszczeniu drobnych łatek. Jednak od tego o wiele ważniejszą rzeczą jest zdrowie psa, dlatego rzadko która hodowla podejmuje się ryzyka krycia merle/merle wyłącznie w celu uzyskania lepszego ubarwienia.

Psy o niemal całkowicie białym umaszczeniu mogą mieć jednak różne genotypy. Skrajna łaciatość (mmswsw/sp) jest czasami fenotypowo trudna do odróżnienia od psa podwójnego merle (MM). Jednak psy ze skrajną łaciatością, zwane w skrócie CHW (Color Headed White) mające ponad 75 % bieli, to psy zdrowe. Mają one ciemne plamy na całej głowie lub w okolicach oczu i uszu, a także czasami nieco na tułowiu. Przy podwójnym merle najwięcej bieli jest zazwyczaj w okolicach głowy, a rozjaśnione plamy znajdują się przeważnie na tułowiu. Niewykluczone, że brak możliwości dokładnego odróżnienia tych psów, było w przeszłości (tak jak w przypadku śniadego merle) przyczyną wykluczenia z wzorca rasy psów o umaszczeniu białym lub prawie białym. Wiązało się to z ograniczeniem ryzyka hodowli psów obciążonych wadami. Ponadto białe lub prawie białe psy były mało przydatne przy pilnowaniu owiec, gdyż pasterz nie mógł z daleka ujrzeć psa na tle stada.
Dawniej wśród collie osobniki marmurkowe były też eliminowane z hodowli jako pospolite, nieciekawe. Omal nie doprowadziło to do wyginięcia tego koloru, który obecnie uważa się za atrakcyjny, inny. Z uwagi jednak na możliwość kojarzeń psów marmurkowych tylko z psem tricolorowym (lub bi-colorem), jest to kolor występujący rzadziej niż wszystkie pozostałe.

Wracając do podwójnego merle, pozwolę sobie przytoczyć własne spostrzeżenia. Widzimy, że nie wszystkie zwierzęta są obarczone defektami. Wydaje się więc, że poza wpływem połączenia genów MM, może mieć wpływ na to jeszcze inny, dodatkowy czynnik. Tak może być np. w przypadku psów głuchych. Show twierdzi, ze np. u kotów za wady słuchu odpowiada nie tylko biały kolor, ale połączenie genów bieli i łaciatości. Powoduje to znacznie słabszą konstrukcję organizmu i uszkodzenia jeszcze w okresie wczesnoembrionalnym (głuchota, ślepota). U psów głuchota często występuje także np. wśród dalmatyńczyków, bullterierów, czy australijskiego psa pasterskiego. U dwóch pierwszych ras nie występuje gen merle, zaś są geny skrajnej łaciatości swsw. U australijskiego psa pasterskiego mamy do czynienia z pulą genów m.in. po dalmatyńczyku (sw) i błękitnomarmurkowym collie (M). Biorąc pod uwagę, że australijskie psy pasterskie bardziej niż rasy wymienione wcześniej są obciążone wadami słuchu, nie można wykluczyć, że takie połączenie genów merle z genami skrajnej łaciatości może zwiększać ryzyko wad u psów. Być może wzrasta ryzyko wad, jeśli którykolwiek z osobników ma w swoim genotypie „white facotor” i przekazuje go marmurkowym dzieciom. Na razie są to jednak ciągle tylko przypuszczenia, brak na to konkretnych dowodów – zbyt mało jest danych na temat tego typu kojarzeń i ewentualnego występowania wad, hodowcy niechętnie się do nich przyznają. Jednak wśród wszystkich ras krzyżowanie psów merle/merle uważa się za bardzo ryzykowne, bezsensowne. Dlatego osobiście zgadzam się z opinią, że wszystkie krycia w wyniku których wiadomo, że istnieje udowodnione ryzyko narodzin psów z ciężkimi wadami, powinny być zabronione.

Opracowanie tekstu: H. Kabała

Wykaz lekarzy uprawnionych do odczytu zdjęć RTG i wpisów do rodowodu

Wykaz lekarzy weterynarii uprawnionych do odczytywania zdjęć rentgenowskich u psów podejrzanych o dysplazję biodrową, a także do dokonywania wpisów do rodowodu:

– dr BARBARA BLENAU
Centrum Zdrowia MULTI-WET, ul. Gagarina 5, 00-753 Warszawa

– dr WALDEMAR GOLEC
Klinika Weterynaryjna, ul. Bnińska 40, 61-023 Poznań, tel. (0-61) 877-54-75

– prof. dr hab. ANTONI KOPCZEWSKI
Zakład Higieny Weterynaryjnej, ul. Kaprów 10, 80-316 Gdańsk, tel. (0-58) 552-12-68

– dr RENATA KOMSTA
Akademia Rolnicza, Zakład Radiologii i Ultrasonografii, ul. Głęboka 30, 20-612 Lublin, tel. (0-81) 445-61-54

– prof. dr hab. STANISŁAW KOPER
Akademia Rolnicza, Zakład Radiologii i Ultrasonografii, ul. Głęboka 30, 20-612 Lublin, tel. (0-81) 445-61-54

– dr TADEUSZ NAROJEK
SGGW, Wydział Medycyny Weterynaryjnej, Katedra Nauk Klinicznych, Oddział Diagnostyki Obrazkowej, ul. Nowoursynowska 159c, 02-787 Warszawa

– dr hab. MAREK NOWICKI
Uniwersytet Warmińsko-Mazurski, Katedra i Klinika Chirurgii i Rentgenologii, ul. Oczapowskiego 14, 10-957 Olsztyn, tel. (0-89) 523-37-30

– dr JAN SIEMBIEDA
Akademia Rolnicza, Klinika Chirurgii Zwierząt, Pl. Grunwaldzki 51, 50-366 Wrocław, tel. (0-71) 320-54-90

Wykaz powyższy obowiązuje od 26 lipca 2003 r. (materiały źródłówe: strona Zarządu Głównego ZK)

Wyniki badania ocenia się wg skali Norberga, która jest pomiarem głębokości panewki miednicznej. Badania wykonuje się u psów w wieku 12 miesięcy, ale najbardziej wiarygodne są w wieku 24 miesięcy, gdy zakończony jest rozwój fizjologiczny zwierzęcia. Określa się następujące stopnie dysplazji:

A1 – staw biodrowy normalny
A2 – staw biodrowy prawie normalny
B – staw biodrowy podejrzany
C1 – dysplazja nieznaczna
C2 – dysplazja umiarkowana
C3 – dysplazja ciężka