Największy serwis Owczarka szetlandzkiego Sheltie

Genetyka umaszczenia sheltie

WSTĘP

Za kolor okrywy włosowej u psów, tak jak i u wszystkich ssaków, odpowiadają dwa podstawowe rodzaje melaniny:

  • eumelanina – barwnik czarny lub brązowy, skupiony w postaci stosunkowo dużych ziaren pigmentu
  • feomelanina – barwnik rudy lub żółty, skupiony w postaci niedużych ziaren pigmentu, wyraźnie mniejszych niż w przypadku eumelaniny.

Melanina produkowana jest przez melanocyty – organiczne komórki pochodzące od tej samej embrionalnej struktury co szkielety i układ nerwowy (stąd wpływ koloru okrywy włosowej m.in. na niektóre wady wzroku czy słuchu). Melanocyty wędrują do skóry dość wcześnie (u ludzi jest to około 11-ty tydzień ciąży). Część z nich pozostaje w skórze, podczas gdy inne docierają do rozwijających się zawiązków włosów:

  • melanocyty umiejscowione w skórze wstrzykują melaninę do dzielących się komórek nadając jej w ten sposób odpowiednie zabarwienie, przy czym np. promienie ultrafioletowe pobudzają działanie melanocytów (stąd m.in. u ludzi efekt opalania się),

  • melanocyty, które dostały się do cebulek włosowych, wstrzykują pigment bezpośrednio do trzonu włosa. Ilość wstrzykiwanego pigmentu może być różna w trakcie wzrostu – stąd też zmiany koloru umiejscowione są według osi długiej włosa: mogą być włosy o ciemniejszym zabarwieniu końcówek, lub też zabarwione strefowo, zwane agouti. Pigment odkładany jest we włosie w miarę jego wzrostu. Proces ten zaczyna się już w okresie prenatalnym i trwa przez całe życie psa .

Badania nad sposobem dziedziczenia kolorów okrywy włosowej psów prowadzone są w wielu ośrodkach. Najstarsza teoria dotycząca dziedziczenia umaszczenia psów, została opracowana przez Little’a w 1957 roku na podstawie jego 40-letnich badań i do dziś cieszy się najwyższym uznaniem. Zakładała ona istnienie 9 loci genów odpowiedzialnych za kolory okrywy włosowej psów. Dalsze prace na temat umaszczenia psów to wynik badań m.in. Dostala, Winge’a, Burnsa, Frasera, Hutta i Searle’a, Robinsona, Šilera i Fiedlera, Ściesińskiego i innych. Ogromy wkład w badania genetyki umaszczenia sheltie wniosła m.in. Sue Ann Browling.

Obecnie zakłada się istnienie u psów następujących loci:

Locus A (Agouti)

Locus B (Brown)

Locus C (Concentration)

Locus D (Dilution)

Locus E (Extension)

Locus G (Graying)

Locus Int. (Intensive)

Locus M (Merle)

Locus P (Pigment Locus)

Locus R (Roan)

Locus S (White Spotting)

Locus T (Ticking)

Locus W (White)

 

Kolor okrywy włosowej owczarków szetlandzkich kontrolują głównie trzy podstawowe geny:

  • z locus A (Agouti) – odpowiedzialne za sobolowe lub czarne zabarwienie
  • z locus M (Merle) – odpowiedzialny za umaszczenie marmurkowe lub jego brak
  • z locus S (White Spoting) – kontroluje zasięg białego koloru

Przyjrzyjmy się bliżej wszystkim możliwościom. W wielkim skrócie postaram się przybliżyć działanie każdego locus na barwę psa ze szczególnym uwzględnieniem sheltie.

Locus A (Agouti) – (współdziałając ściśle z locus E) kontroluje tworzenie się pigmentu brązowoczarnego (eumelaniny) lub żółtoczerwonego (feomelaniny) . W locus tym występuje 5 alleli kontrolujących barwę szaty:

As (s – solid color) – odpowiedzialny za jednolite, pełne rozprzestrzenienie pigmentu (eumelaniny) na całym ciele, bez żadnego podpalania (kolor własny, np. lablador, nowofunland) – wg Little’a nie dominuje on w pełni nad ay i at (wg Burnsa i Frasera jest to gen odpowiedzialny za kolor dominujący czarny).

ay (y – yellow) – ograniczenie produkcji ciemnego pigmentu, pies jest przeważnie barwy sobolowej – wytwarza głównie feomelaninę (np. basenji, collie, sheltie)

aw (w – wolf) – umaszczenie dzikie (agouti), wilczaste – dające strefowe zabarwienie włosa, czyli jasne i ciemne zabarwienie wzdłuż włosa (np. syberian husky, owcz. niemiecki)

asa (sa – saddle) – maść czaprakowata, czyli ciemne siodło na grzbiecie (np. airedale terrier, terier walijski)

at (t – tan) – maść czarna podpalana (np. doberman, seter gordon, jamnik), gdzie barwa czarna uwarunkowana jest przez eumelaninę, zaś obszary podpalania uwarunkowane są przez występowanie feomelaniny.

ab (b – black) – czarny recesywny kolor bez podpalania. Odpowiada za bicolorowe umaszczenie sheltie (czarno-białe, przy czym białe znaczenia to wynik genów z serii S). Istnienie tego genu nie jest w pełni udowodnione, sugeruje się występowanie u sheltie oddzielnego genu odpowiedzialnego za podpalanie.

Nas interesują bliżej tylko trzy allele występujące u sheltie, czyli: ay, at, ab. Allele z tej serii to podstawowe geny odpowiedzialne za kolor okrywy włosowej u tej rasy:

allel ay – powoduje ograniczenie produkcji ciemnego pigmentu (eumelaniny), dając w efekcie barwę żółtą lub czerwonobrunatną. Ponieważ gen ay jest dominujący nad at i ab, psy o genotypie ayay (sable), ayat (trifactored sable) i ayab (bifactored sable) będą koloru śniadego. Z uwagi na to, że gen ay ma nie w pełni dominujące działanie nad genem at i ab, u osobników heterozygotycznych występuje ciemne zabarwienie końcówek włosa (jest to m.in. też wpływ współdziałania genów serii A z serią E). Nagromadzenie dużej ilości takich włosów daje umaszczenie sobolowe. Umaszczenie to różni się od agouti tym, że w sobolowym ciemna jest sama końcówka włosa, zaś w agouti ciemna jest końcówka włosa i jego część tuż przy skórze (środkowa część włosa jest jasna), a kolor podpalania zastąpiony jest jasnym bladośmietankowym lub szarym kolorem. Chwilę uwagi warto też poświęcić odcieniom koloru śniadego. Generalnie przyjmuje się, że gen ay ma niekompletną dominację nad at i ab, dlatego też u psów nie będących heterozygotycznym kolorem śniadym, występuje ciemniejsza sierść, więcej jest włosów z czarnymi końcówkami. Jednak z obserwacji wynika, że ciemny czy jasny kolor przekazywany jest zupełnie inaczej, spotyka się osobniki bardzo ciemnego umaszczenia będące czysto śniade genetycznie, jak również śniade psy niosące geny tri- lub bi-colora, które mają jasnośniady kolor. Być może istnieją odmiany genów ay, lub też dodatkowe modyfikatory intensywności koloru.

allel at – recesywny w stosunku do ay, powoduje wytwarzanie podstawowej barwy włosa czarnej (eumelanina) z występowaniem podpalania nad oczami, na pysku, klatce, nogach i pod ogonem (podpalanie uwarunkowane jest przez feomelaninę). Dodatkowe występowanie białych znaczeń jest uwarunkowane przez geny z locus S, w efekcie czego pies ma trzykolorowe umaszczenie (czarno-brązowo-białe). atat tylko w formie homozygotycznej, lub w połączeniu atab daje psa o czarnym zabarwieniu. Jednak w obecności genu ab obszar podpalania ulega znacznemu zmniejszeniu, z uwagi na to, że obecność ab powoduje ograniczenie produkcji feomelaniny.

allel ab – recesywny w stosunku do ay, powoduje ograniczenie wytwarzania feomelaniny, czyli zanik podpalania na psie (brązowych plam). Pies ma podstawową barwę czarną recesywną. Wystąpienie białych znaczeń uwarunkowane jest przez geny z locus S. Nie jest udowodnione występowanie tego genu, jednak przyjmuje się jego istnienie u owczarków szetlandzkich. Nie można wykluczyć, że istnieją tylko modyfikatory, które regulują zasięg podpalania (produkcję feomelaniny).

Dodatkowo warto wspomnieć allel aw – jego istnienie u sheltie nie jest wykluczone, lecz przez wieloletnie działania selekcyjne mające na celu wyeliminowanie osobników o wilczastym umaszczeniu, praktycznie gen ten został wyeliminowany z populacji sheltie. Czasami jednak zdarza się zauważyć niewielkie plamki o typowo strefowych zabarwieniach wzdłuż osi długiej włosa (ciemne końce, jaśniejszy środek i ciemny włos przy skórze), które mogą jednak dowodzić o innym sposobie dziedziczenia u tej rasy (lub jest to wynik działania modyfikatorów).

Kolor rozjaśnienia części włosa może mieć różne odcienie.

Wg Sue Ann Browling, u jej owczarków szetlandzkich można było zaobserwować ślady umaszczenia agouti (Alaska Nauki Forum 1988). Osobiście też spotkałam się ze strefowym (agouti) zabarwieniem włosów u sheltie.

 

Locus B (Brown) – (współdziała z locus A i E) odpowiedzialny za kształt i barwę ziarenek eumelaniny (najsilniejszy skutek działania genów z tego locus widoczny jest na eumelaninie). Wg Lauvergue’a geny z tej serii kontrolują polimeryzację eumelaniny.

Obecne są tu dwa allele:

allel B – dominujący (czarny) odpowiedzialny za tworzenie czarnej eumelaniny nawet jeśli występuje pojedynczo. W wyniku działania innych genów kolor czarny może być rozjaśniony (np. do niebieskiego lub szarego). Genotyp Bb daje umaszczenie czarne, jednak pies niesie recesywny kolor brunatny.

allel b – recesywny (brunatny, zwany często wątrobiany lub czekoladowy) odpowiada za tworzenie brązowej eumelaniny. Wystąpienie bb w podwójnej dawce daje umaszczenie brązowe. Brązowy jest nie tylko włos, ale także śluzówka i nos (bb – brązowy nos), a tęczówka oka ma jaśniejszy kolor niż w przypadku BB. W formie homozygotycznej bb w obecności genów ee daje jasnobrązowy, cielisty kolor nosa i skóry, a także kremowy włos.

Barwę czekoladową możemy otrzymać także przez rozjaśnienie czarnego pigmentu produkowanego przez As (u psów o genotypie As-bb – umaszczenie brązowe jednolite) lub at (u psów o genotypie atatbb – umaszczenie brązowe podpalane).

Generalnie przyjmuje się, że sheltie są homozygotyczne BB (Willis, 1989).

Sue Ann Browling uważa jednak, że allel b nadal jest obecny w rasie.

W przeszłości b występował w populacji tej rasy. Silny nacisk na czarny nos i ciemnobrązową tęczówkę oka (wymóg wzorca) spowodował ostrą selekcję psów pod względem obecności tego genu.

Czytając stare tłumaczenia wzorca FCI z roku 1963 czy 1966, jako wada podany jest “nos różowy lub cielisty”. Świadczy to o występowaniu w populacji sheltie zarówno genu bb, jak i ee, gdyż tylko wystąpienie jednocześnie obu recesywnych form homozygotycznych daje cielisty kolor nosa.

Nie można wykluczyć istnienia nadal recesywnej formy tych genów u niektórych psów, jednak jest to już tak rzadkie, że praktycznie nie ma możliwości aby kojarzone były dwa psy niosące recesywny gen b. Gdyby oba osobniki kojarzone ze sobą niosły recesywne b, wśród szczeniąt można spodziewać się osobnika m.in. o brązowym nosie i ew. takiej samej czekoladowej barwie sierści.

 

Locus C (Concentration – Albino series) – obejmuje kontrolę nad produkcją tyrozynazy oraz intensywnością pigmentacji. Przy całkowitym braku aktywnej tyrozynazy zahamowaniu ulega już pierwszy etap biosyntezy melaniny i taki osobnik jest albinosem.

Locus obejmuje następujące allele:

allel C (full color) – konieczny do formowania pigmentu (rasy jednolicie ubarwione: czarne, czekoladowe, czerwone)

allel cch (ch – chinchila) – redukcja czerwonego i żółtego pigmentu (feomelaniny) do jasnego przydymionego bez wpływu na pigment czarny (m.in. sznaucer)

allel cd (d – dilution) – ograniczenie pigmentu we włosach przy pełnej pigmentacji skóry, maść biała z ciemnym nosem i ciemnymi oczami (np. owczarek podhalański)

allel cp (p – platinum, oznaczany też czasmi jako cb) – niebieskooki pseudoalbinos, czyli kolor jasnoszary z niebieskimi oczami. Tyrozynaza zachowuje swą niewielką działalność dając szacie lekkie zabarwienie. (Browling przypuszcza, że biały niebieskooki doberman posiada właśnie te geny).

allel ce (e – extreme diulution) – częściowy albinizm, maksymalna redukcja pigmentu czerwonego do morelowego lub jasnokremowego (west highland white terrier, pudel), przy czym pigment ciemny występuje w tęczówkach oczu i skórze.

allel c – kompletny albinizm (nie stwierdzono u psów) – brak aktywnej tyronazyny nie pozwala na odkładanie jakiegokolwiek pigmentu w skórze, błonach wewnętrznych, włosach i w tęczówce oka (tęczówka oka jest czerwona, skóra różowa). Albinosy są często słabszej budowy, występuje u nich głuchota i niejednokrotnie obecność genów letalnych.

oraz badany jest

allel ch (h – himalayan) – w formie homozygotycznej kształtowanie eumelaniny jest zależne od temperatury skóry: barwa włosa jest ciemna na końcach, a niemal biała przy skórze. Oczy są niebieskie lub różowe. Allel znany głównie u kotów, nie jest znane jego występowanie u psów.

Najsilniejszy skutek działania alleli z locus C u psów widoczny jest na feomelaninie.

Sheltie uznaje się za homozygotyczne CC.

 

Niewykluczone jest występowanie genu cch u sheltie, jednak jest to ciągle poddawane dyskusjom. Możliwe jest, że tak właśnie warunkowana jest bardzo jasna barwa owczarków szetlandzkich (wzorzec dopuszcza bardzo jasną, bladozłotą barwę szaty), a także występowanie bardzo jasnego podpalania, przy zachowaniu normalnej barwy całej szaty. Allel cch w homozygotycznej postaci rozjaśnia feomelaninę (czerwony i żółty pigment) nawet do jasnokremowej, przydymionej barwy. Bardzo słabo lub wcale nie widać efektu obecności tego genu na eumelaninie: i tak np. kolor czarny z podpalaniem zamienia się w kolor czarny ze srebrnym. Psy z bardzo jasnym (kremowym lub srebrnym podpalaniem) najprawdopodobniej są cchcch (Browling). Przypuszcza się, że w psach, tak samo jak w królikach, może występować więcej niż jedna forma tego genu (u królików jest ich najprawdopodobniej trzy). Littl’e nie wyklucza występowania tego genu w populacji psów, jednak warto pamiętać, że zmiana barwy z intensywnej w przydymioną jest często określana jako działanie wielu genów, a nazywana “rufus”.

 

Locus D (Dilution) – odpowiedzialny za rozjaśnienie (rozwodnienie) barwy.

Obecne są dwa allele:

allel D – dominujący, odpowiedzialny za pełną pigmentację. Występuje u wszystkich ras z intensywnym zabarwieniem sierści.

allel d – recesywny, odpowiedzialny za rozcieńczenie barwy, widoczny często jako rozbielony szary, znany też jako “srebrne końce”. Wykazuje swoje działanie zarówno na eumelaninę jak i na feomelaninę, ale działanie dd na barwę sobolową (warunkowaną feomelaniną) jest jednak stosunkowo rzadkie (Browling). Jest to raczej przytępienie koloru. Znacznie bardziej widać wpływ działania dd na eumelaninę. Następuje rozcieńczenie barwy czarnej (BB, Bb) niemal do błękitnej jednolitej barwy (“maltański błękit”), bez plamek i łatek jak to jest w przypadku umaszczenia marmurkowego. Nos i obwódki oczu są koloru szarego, jakby węgla drzewnego (dd – szary nos). W przypadku działania dd na kolor brunatny (bb), następuje jakby efekt uzyskania srebrzystej sierści, co daje umaszczenie “płowe” (wyżeł weimarski, płowy doberman).

Sheltie uznaje się za homozygotyczne DD.

Jednak Browling uważa, że widziała działanie pojedynczego genu d na suce merle, której umaszczenie było nadzwyczaj niebieskie. Normalnie czarne znakowania merle były tam też wyraźnie ciemnoniebieskiego koloru wpadającego w szarość. Suka ta nie była “maltańskim błękitem”, lecz zdaniem właściciela, miała krewnych o takim umaszczeniu. Browling podejrzewa, że suka mogła być Dd z dodatkowym rozpuszczającym działaniem genu merle, dzięki któremu normalnie ukryty skutek pojedynczego genu d stał się widoczny.

 

Locus E (Extension) – (współdziała ściśle z locus A) kontroluje tworzenie się ciemnego pigmentu i jego rozkład na ciele psa. W locus tym występują następujące allele:

allel Em (m – mask) – dominujący, zastępuje feomelaninę na części twarzowej psa na eumelaninę, powodując tym samym u psów o zabarwieniu sobolowym (na sobolu jego działanie jest najsilniejsze) powstanie ciemnej maski na głowie i pysku (np. owczarek beligijski Tervuren). Obserwowane są różne wielkości maski od bardzo intensywnego zabarwienia obejmującego nie tylko głowę ale także boki klatki piersiowej i nóg, do ledwo widocznego zaczernienia w okolicach pyska (“zabrudzenia”). Niewykluczone, że gen ten występuje u sheltie, powodując właśnie takie “zabrudzenia” na pysku. Niektórzy postulują jednak uwzględnienie odrębnego genu zwanego Smutt, odpowiedzialnego za produkowanie zabłoconego brązowego koloru na czarnych płaszczach i brązowych punktach podpalania.

allel Ebr (br – brindle) – dominujący, pręgowany. Powoduje strefowe rozmieszczenie pigmentowanego na ciemno włosa. Jego działanie widoczne jest tylko na feomelaninie, czyli pręgowany nie może być pies czarny. Może on jednak “przenieść” pręgowanie w formie ukrytej. U tricolora pręgowanie uwidoczni się na obszarze podpalania. U bi-colora przeniesienie pręgowania jest w formie całkowicie ukrytej.

allel E (normal ekstension) – recesywny wobec Em i Ebr, ale dominujący nad e. Pozwala na normalne formowanie pigmentu.

allel e (recesive red) – nie pozwala na tworzenie się czarnego pigmentu, jego pozostałości występują w czerwonym kolorze (ograniczenie ciemnego pigmentu tylko do oczu).

Sheltie uznawane są za homozygotyczne EE.

Jednak obserwowano obecność w rasie zarówno genu e, jak i Ebr.

Wg teorii Little’a forma ay-ee jest letalna, czyli obie formy “czerwonego” są tracone przed urodzeniem. W rasie owczarek szetlandzki jest więc możliwe, że przyczyniło się to do szybszego wyeliminowania genu e z populacji. Także eliminowanie z hodowli osobników o cielistym nosie (bbee – nos cielisty) spowodowało eliminowanie genu e. Dlatego też jest już niemal niemożliwe, aby po parze dwóch tricolorowych osobników urodził się szczeniak o żółtym zabarwieniu szaty. Stało by się tak wyłącznie wtedy, gdyby obydwoje z rodziców przenosili gen e. Szczeniak, dostając po jednej kopii tego genu od każdego rodzica, miałby w swoim genotypie ee czyli byłby czerwonego umaszczenia.

Ciekawostką jest zapisana w amerykańskim wzorcu rasy dyskwalifikacja koloru pręgowanego (jedyny kolor dyskwalifikujący zapisany we wzorcu dla sheltie). Najprawdopodobniej wywodzi się to od celowej próby wyeliminowania z hodowli psów podejrzanych w przeszłości o kojarzenia z welsh corgi cardigan lub szkockim terierem. Aby wyeliminować skutki takiego krzyżowania (m.in. skróconych kości kończyn), wprowadzono właśnie kolor pręgowany jako dyskwalifikujący (pierwszy sheltie sprowadzony do USA był właśnie pręgowany).

Innym powodem może być także fakt, że pręgowanie ładnie wygląda i jest wyraźne na krótkiej sierści. Długowłosy pies nie wygląda efektownie z pręgowanym umaszczeniem.

 

Locus Int. (Intensive) – odpowiedzialny za rozwodnienie w różnym stopniu barwy żółtej u owczarka niemieckiego. (obecność tego genu stwierdził Iljin w grupie mieszańców wilka z psem).

Nie zaobserwowano u owczarków szetlandzkich.

 

Locus M (Merle) – odpowiedzialny za rozcieńczenie ciemnego koloru okrywy włosowej i powstanie nieregularnych plam, przypominających marmur (stąd określenie “marmurkowy”). Nie powoduje rozcieńczenia całej okrywy włosowej, lecz wykazuje nieregularne działanie na pola barwnej szaty (nie wykazuje działania na białe plamy warunkowane działaniem genów z locus S). Obecne są dwa (zdaniem Robinsona trzy) allele:

allel M (merle) – dominujący, choć jego działanie określa się prawidłowo jako niekompletnie dominujące. Wystąpienie pojedynczego genu powoduje rozjaśnienie ciemnego pigmentu włosa do barwy jaśniejszej, ale w formie nieregularnych plamek i łatek przypominających marmur. Wystąpienie MM powoduje niemal całkowite usunięcie eumelaniny, przez co pies jest niemal całkowicie biały, ze szczególnym nasileniem w okolicach głowy. Widoczne są jedynie słabe pozostałości koloru. Podwójne wystąpienie genu merle niesie za sobą bardzo poważne wady. Nasila się to szczególnie wtedy, gdy pies ma obecne geny dla białych znaczeń (seria S). Kojarzenie psów merle o obszernych białych znaczeniach daje duże prawdopodobieństwo wystąpienia głuchoty i ślepoty, notowano przypadki narodzin szczeniąt z małooczem lub nawet brakiem oczu (Willis, 1989). Wiąże się to z tym, że gen merle zakłóca wytwarzanie eumelaniny (działa na melanocyty wytwarzające melaninę). W stadium embrionalnym melanocyty odpowiadają za tworzenie się układu nerwowego, a więc także rozwój wzroku i słuchu. Zakłócenie wytwarzania melanocytów i ich brak w obrębie oczu czy uszu prowadzi do zmian, które skutkują pogorszeniem lub utratą wzroku czy słuchu (Strain,1996). O głuchotę lub ślepotę podejrzewać można każdego psa, który ma białą łatę na oku lub uchu.

allel m (not merled) – jego obecność w formie homozygotycznej mm powoduje normalne zabarwienie okrywy włosowej (wszystkie psy nie merle mają w genotypie mm).

U sheltie występują oba geny.

Okrywa sobolowa u owczarków szetlandzkich warunkowana jest przez gen z serii agouti ay (feomelanina). Gen M słabo działa na feomelaninę, stąd też u psów o sobolowym umaszczeniu merling może być czasami niemal niezauważony. Jest to widoczne najlepiej u szczeniąt w młodym wieku, zwłaszcza gdy pies jest śniady z genem tricolora ayat. W przypadku psów czysto śniadych ayay działanie merle jest jeszcze mniej widoczne (tłumacząc prościej: blue-merle pies nie ma merlingu na obszarze podpalania – pies sobolowy ma całą szatę warunkowaną tym samym właśnie kolorem co podpalanie u tricolora lub blue-merle. Stąd u sobolowego psa często o merlingu może świadczyć tylko niebieskie oko lub oczy). Inaczej ma się to np. w rasie owczarek australijski, gdzie psy o brązowym marmurkowym umaszczeniu mają ładny, wyraźny merling. Tam kolor okrywy warunkowany jest przez bb (produkujący eumelaninę, która dobrze reaguje na wpływ M). Stąd w innych rasach wystąpienie brązowego merle nie niesie za sobą żadnej szkody dla rasy. U sheltie, gdzie często rozpoznanie śniadego merle staje się niemożliwe, kojarzenie dwóch śniadych merle prowadzić może do uzyskiwania w miotach szczeniąt o podwójnym merle, a więc z dużym prawdopodobieństwem wad (osłabiony słuch, wzrok, płodność). Mimo, że heterozygota Mm tych wad nie niesie.

Gen merle to bardzo kruchy gen, łatwo ulegający mutacjom. Obserwuje się rodzinne tendencje do określonego sposobu rozmieszczenia plamek i łatek merlingu.

Arlekin traktowany jest jako odmiana merle, choć tam wydaje się, że jest dodatkowy gen, który usuwa z umaszczenia merle tło, pozostawiając tylko ciemny rysunek merlingu. Jakby dodatkowo rozpuszczone zostało podstawowe umaszczenie psa. Wystąpienie arlekina w wersji homozygotycznej jest letalne, stąd praktycznie nie ma psów będących homozygotycznymi jeśli chodzi o gen arlekina (po osobniku arlekina może urodzić się merle, natomiast po osobnikach merle nie może urodzić się arlekin, gdyż nie ma tam gen rozpuszczającego tło do barwy arlekina).

U sheltie występowanie genu powodującego umaszczenie arlekina, ogranicza się do mocnego rozjaśnienia podstawowego tła (które np. u doga pozostaje czysto białe) do koloru niebieskoszarego (jasny srebrzysty błękit). Praktycznie nie spotyka się psów sheltie arlekinów o białym tle. Białe tło można natomiast spotkać w umaszczeniu zwanym “domino”.

Odrębną sprawą jest też tzw. “ukryte merle”. Osobnik taki jest genetycznie psem merle, o jednej wielkiej czarnej plamie, obejmującej niemal cały obszar pigmentowany. Plamy merle widoczne są często na nogach (miejsca łączenia kolorów), końcówkach uszu czy głowie. Jeżeli z kojarzenia podwójnego merle z innym psem urodzi się szczeniak fenotypowo wyglądający normalnie, czyli nie-merle, to jest on właśnie ukrytym merle (w genotypie posiada gen M).

Ukryte merle kojarzone jest z przenoszeniem genów arlekina lub domino.

(Więcej na ten temat wkrótce)

 

Locus P (Pigment Locus) – zmniejszenie intensywności ciemnego umaszczenia – odpowiedzialny na intensywność barwy u pekińczyka. Dominujący P daje intensywną pigmentację, zaś recesywny p redukuje eumelaninę bez wpływu na feomelaninę.

Uwaga: Nie należy mylić z genem oznaczanym także jako locus P (Pink) odpowiedzialnym za normalną pigmentację oka (dominujący – P) lub różowy kolor oczu (recesywny – p).

 

Locus R (Roan) – dereszowaty. Powoduje występowanie ciemnych włosów na tle białych obszarów warunkowanych przez serię S. Obecne są trzy allele:

– allel R – dominujący, powodujący występowanie efektu dereszowatej sierści (efekt wymieszania włosów barwnych z białymi)

– allel rt – recesywny, powodujący białe tło i nieliczne białe plamki na obszarach warunkowanych serią S.

– allel r – recesywny, powodujący czysto białe tło bez efektu mieszania kolorów.

Niewykluczone (wg Little’a i Searle), że jest to odmiana genu T powodującego np. efekt kropkowania u dlamatyńczyków.

 

Locus S (White Spotting) – określany jako białe znaczenia. Reguluje zasięg białego koloru na okrywie włosowej. Geny z tej serii wykazują zmienną niekompletną dominację. Znane są cztery allele:

– allel S (Solid color) – brak obszarów niepigmentowanych, czyli białych plam. Dominuje całkowicie nad si , ale przejawia niekompletną dominację nad pozostałymi genami. Może wyrażać się to bardzo pomniejszonymi obszarami białych znakowań, np. w formie białej plamki na piersi, białego końca ogona lub białych palców u nogi.

– allel si (i – irisch spotting) – recesywny wobec S, ale dominujący wobec sp, zaś nie w pełni dominujący nad sw. Powoduje występowanie białych plam w ściśle określonych miejscach, tj. na kufie, nogach, wokół szyi, na brzuchu i końcu ogona (tzw. irlandzkie znaczenia). Niepigmentowane, białe obszary zajmują do 20 % powierzchni ciała, nigdy jednak nie ma białych plam na plecach.

– allel sp (p – piebald) – recesywny wobec pozostałych genów z tej serii, choć nie zawsze w pełni recesywny wobec sw. Powoduje zwiększenie obszarów pozbawionych pigmentacji od 20 do 80 % powierzchni ciała, białe plamy znajdują się także na plecach. Jest to najtrudniejszy gen do identyfikacji.

– allel sw (w – extreme white piebald) – zwany często białym czynnikiem (white factor). Nie w pełni recesywny. Powoduje skrajnie ograniczenie występowania obszarów pigmentowanych, białe obszary zajmują ponad 80 % powierzchni ciała. Psy nawet najbardziej skrajnie białe, powinny mieć jednak ciemno pigmentowaną okolicę oczu i uszu.

U sheltie występują: si, sp, sw.

Niewykluczone też nadal występowanie S. Allel ten odpowiadał za umaszczenie czarne podpalane. Od wielu lat nie notuje się w tej rasie występowania umaszczenia podpalanego bez białych znaczeń. Bardzo rzadko, ale można spotkać psy prawie pozbawione białego koloru (jedynie np. z białą łatką na piersi). Nie jest więc wykluczone, że gen przetrwał w populacji rasy. Przez lata hodowli kładziono silny nacisk na piękne białe kołnierze, co spowodowało stopniową, aczkolwiek szybką eliminację genu S z puli genowej owczarków szetlandzkich.

Najczęściej występującym genem u tej rasy jest si, choć psy o sporych białych znaczeniach często mają także w swym genotypie gen sw (rzadziej sp), który powoduje zwiększenie zasięgu białych obszarów. Użycie do hodowli dwóch psów będących nosicielami białego czynnika (sw) może dać w miocie szczenię swsw, czyli z przeważająco białym ciałem i normalnie pigmentowaną głową (psy zwane CHW – color-headed white). Białe pola nie powinny obejmować okolicy oczu i uszu. Brak pigmentacji w tych okolicach jest jedną z podstaw do podejrzenia, że pies może być głuchy lub ślepy. Także w przypadku kojarzenia dwóch osobników merle posiadających duże białe znaczenia warunkowane serią S, istnieje dużo większe ryzyko wystąpienia wad (głuchota, ślepota).

 

Locus T (Ticking) – Powoduje powstanie pigmentowanych plamek i kropek na białym tle (np. dalmatyńczyk). Działaniem swym obejmuje pola białego koloru warunkowanego działaniem genów z serii S. Obecne są dwa allele:

– allel T – dominujący (dominacja niekompletna) powodujący powstawanie ciemnych pigmentowanych plam na białym tle (szczenięta rodzą się białe).

– allel t – brak pigmentowanych plam na białym tle.

U sheltie występują oba geny.

Widoczne jest to niekiedy w formie pigmentowanych plamek najczęściej występujących na nogach owczarków szetlandzkich. Najprawdopodobniej jest to wpływ dawnych krzyżówek ze spanielami.

 

Locus W (White) – odpowiedzialny za biały dominujący kolor okrywy włosowej, powoduje wyłączenie działania genów decydujących o powstaniu innych kolorów (skóra np. białych kotów o takim genotypie jest niebieskobiała, a tęczówki oczu żółte). Działanie tego locus znane jest np. u lisa polarnego czy pospolitego (psowate), kotów, ale brak nadal dowodów na występowanie go u psów. Jednak Šiler i Fiedler postulują uwzględnienie tego locus u psów, choć nie podają żadnej rasy, u której te geny miałyby występować. Niewykluczone jest występowanie tego genu w przypadku umaszczenia arlekina. Przemawia za tym fakt, że arlekin jest to jakby “merle pozbawiony kolorowego tła”, a także brak jest występowania arlekina w formie homozygotycznej.

Wystąpienie WW jest letalne u większości zwierząt.

(Ciekawostką jest to, że istnieją koty, u których może występować w różnych rejonach ciała, obok siebie, zarówno kolor dominujący biały jak i albinotyczny biały – co nie wyklucza takiego warunkowania koloru także u psów).

 

Opracowanie: Helena Kabała

Materiały źródłowe:

Poradnik dla hodowców psów – M.B.Willis

Kynologia, wiedza o psie – J.Monkiewicz, J.Wajdzik,

Genetyka weterynaryjna – B.Kosowska, B.Nowicki,

Pies, utrzymanie i hodowla – K. Ściesiński

Animal Genetics -S.A.Browling

Alaska Science Forum – artykuły S.A.Browling

A Dog of a Diferent Color – C.Coile

Sheltie Coat Color Genetics – S.F.Morris, P.J.Morris

Theories of Color and Pattern Dominance – C.Anderson

Basic Color Genetics of the Shetland Shepdog – S.Sparks

Dodaj komentarz

Grudzień 2018
P W Ś C P S N
« Maj    
 12
3456789
10111213141516
17181920212223
24252627282930
31  
Tags