DZIEDZICZENIE CECH ILOŚCIOWYCH

Budowa ciała, wymiary, wzrost, budowa kośćca, kątowanie nóg i inne cechy użytkowe to cechy ilościowe. Uwarunkowane są one wieloczynnikowo, przez co często wykazują charakterystyczną dla tego typu dziedziczenia zmienność skokową, nieciągła. Mają skłonności do pojawiania się nagle u krewnych danego osobnika. Najczęściej nie podlegają dziedziczeniu mendlowskiemu, mimo, że poszczególne cechy uwarunkowane pojedynczą parą genów, dziedziczą się w sposób prosty, zgodnie z prawami Mendla.
Cecha ilościowa, uwarunkowana wzajemnym oddziaływaniem na siebie znacznej liczby genów z różnych loci, będzie różna w zależności od tego, jakie geny spotykają się ze sobą. Powstaje w ten sposób bardzo wiele kombinacji cech, których dziedziczenie niejednokrotnie trudne jest do przewidzenia. Ponadto charakterystyczna dla dziedziczenia wieloczynnikowego jest zmienność danej cechy pod wpływem środowiska.

Cechy ilościowe, interesujące hodowców psów, możemy podzielić na:
1. wady rozwojowe i choroby
2. płodność i plenność
3. wzrost i rozwój
4. pokrój
5 behawior

1. WADY ROZWOJOWE I CHOROBY

Część chorób i wad rozwojowych to cechy dziedziczne. Ciśnienie krwi, liczba krwinek, podatność na różnego rodzaju infekcje i choroby – to także cechy ilościowe. Choroby i wady rozwojowe warunkowane wieloma czynnikami występują znacznie częściej niż choroby monogenowe (czyli warunkowane jednym genem). Są one też trudniejsze do wyeliminowania. Do takich chorób zaliczamy m.in. dysplazję, niektóre wady serca, najprawdopodobniej także wnętrostwo.

Dysplazja stawów biodrowych to choroba polegająca na zmianach w ukształtowaniu panewki kości biodrowej i główki kości udowej. W następstwie niedopasowania kości powstają zmiany wtórne, wskutek czego może dojść nawet do wysunięcia główki kości udowej ze stawu biodrowego. Choroba jest na tyle poważna, że pies ma problem z chodzeniem, a przy mocno zaawansowanej chorobie nie może się poruszać.
Dysplazja występuje głównie u psów ras dużych i szybko rosnących, wcześnie osiągających dużą masę ciała. Rzadko rozwija się u psów poniżej 12 kg, a zwłaszcza omija rasy krótkonogie (u sheltie zdarzają się sporadyczne przypadki lekkiego stopnia dysplazji – problem pojawił się jakiś czas temu m.in. w Szwecji). Najczęściej występuje u psów pracujących, stąd wniosek, że długotrwałe i forsowne treningi pogłębiają zmiany chorobowe.
U 30 % badanych psów z dysplazją bioder, występuje dysplazja stawów łokciowych i kolanowych.
Badania przeprowadzone przez Hansena (1991) na rasach: niemiecki pointer ostrowłosy, seter (angielski, irlandzki i gordon), labrador retrivier, dowiodły, że czynniki środowiska wywierają znaczny wpływ na rozwój choroby. W zależności od pory roku, w jakiej rodziły się szczenięta badanych ras, odziedziczalność dysplazji była wyższa lub niższa. Niższą odziedziczalność dla dysplazji stawu biodrowego miały szczenięta urodzone wiosną i latem (wskaźnik od 0,2) a wyższą urodzone jesienią i zimą (wskaźnik do 0.6), co wyraźnie wskazuje na wpływ czynników środowiska na rozwój choroby.
W eliminowaniu schorzenia zaleca się kojarzenie między sobą osobników o określonym dopuszczalnym w danej rasie stopniu dysplazji. Okazuje się, że suki i psy bez klinicznych objawów choroby, uznane na podstawie badań RTG za wolne od dysplazji, mogą przekazywać potomstwu wadę. I odwrotnie: zdarzają się przypadki wykorzystywania np. psa o znacznym stopniu choroby, który daje zdrowe potomstwo, lub z mniejszym stopniem choroby niż ma sam pies. Jednak ryzyko krycia tego typu można ponieść tylko wtedy, gdy pies z dysplazją jest bardzo wartościowym osobnikiem pod względem innych cech, które żal jest stracić z populacji. Krycia należy wtedy przeprowadzać starannie dobierając partnerów. Gdyby jednak szczenięta z takich miotów były mocno obciążone dysplazją, należy bezwzględnie wykluczyć takiego osobnika z hodowli, jako mocno przekazującego wadę.

Wnętrostwo to brak jednego jądra (wnętrostwo jednostronne czyli lewo- lub prawostronne), lub obu jąder w mosznie. Wada pojawiająca się także w naszej rasie, choć nie można powiedzieć, że omija inne rasy (najczęściej występuje u bokserów i innych ras krótkogłowych). Ciągle zbyt mało zbadana z uwagi na niechęć hodowców do ujawniania danych.
U płodu jądra znajdują się w jamie brzusznej, poniżej kręgosłupa, blisko nerek. Do worka mosznowego zstępują tuż przed urodzeniem lub w pierwszych tygodniach życia. Jeśli nie występują zaburzenia hormonalne i rozwojowe, jądra powinny zstąpić do moszny do 10 tygodnia życia. U sheltie są wtedy mniej więcej wielkości małego ziarenka ryżu i nie zawsze są łatwo wyczuwalne. Może się też zdarzyć, że jądra, które są w mosznie, cofają się spowrotem do jamy brzusznej (zbyt duża szczelina w kanale pachwinowym lub za krótkie powrózki nasienne). Oskarżanie hodowców, że wiedzą o wnętrostwie sprzedając nam 8-tygodniowe szczenię raczej mija się z celem. W tym wieku hodowca nie może gwarantować, że zakupiony pies będzie się nadawał do hodowli.
Wnętr obustronny jest bezpłodny, gdyż w jamie ciała panuje temperatura wyższa o 3-4 stopnie niż w mosznie, wskutek czego zanika tkanka plemnikotwórcza w jądrach. Wnętry jednostronne mogą spłodzić potomstwo, gdyż jądro znajdujące się w mosznie produkuje plemniki. Z uwagi na silne przekazywanie wady nie można ich dopuszczać do reprodukcji. Psy takie powinny być jednak poddane leczeniu, gdyż jądra pozostające w jamie ciała mogą ulegać zmianom nowotworowym. Ponadto psy wnętry są często nadpobudliwe. Jeśli leczenie okaże się nieskuteczne, zaleca się usunięcie jądra znajdującego się w jamie ciała.
UWAGA: wyleczonego psa nie powinno się używać jako reproduktora! Powinien być on traktowany jako wnętr, a odsunięcie go od hodowli zależy już tylko i wyłącznie od uczciwości właściciela/hodowcy. Używanie takich psów wpływa na większe rozprzestrzenianie się wady.
Leczenie przeprowadza się w celu uniknięcia problemów będących skutkami wnętrostwa. To właśnie możliwość leczenia wnętrostwa składnia do zmiany kwalifikowania tej wady. Wady typowo genetyczne nie są możliwe do wyleczenia. Wnętrostwo ma podłoże genetyczne, ale jego dziedziczenie jest dość złożone. Wada, mimo, że widoczna jest tylko u psów-samców, przenoszona jest także przez suki. Odpowiadają one za wnętrostwo u potomstwa w takim samym stopniu jak psy. A nawet można powiedzieć, że ich stopień odpowiedzialności jest większy, gdyż obustronny wnętr jest bezpłodny, czyli w sposób naturalny odsunięty od hodowli. Suka, choć fenotypowo normalna, ale o genotypie wnętra, będzie rozpoznawalna tylko po bardzo mocnym przekazywaniu wady na potomstwo. Bez problemu otrzyma uprawnienia hodowlane, podczas gdy pies-wnętr (nie leczony) takich uprawnień nie otrzyma.

2. PŁODNOŚĆ I PLENNOŚĆ

Płodność i plenność zaliczane są także do cech ilościowych. Płodność, to inaczej zdolność do rozmnażania się. U psów jest to zdolność do wzwodu prącia i odbycia aktu płciowego, a także wytrysku nasienia zwierającego plemniki zdolne do zapłodnienia. U suk jest to zdolność do wytworzenia komórek jajowych, zachodzenia w ciążę, donoszenia płodów, urodzenia i odchowania szczeniąt.
Plenność to zdolność do rodzenia optymalnie dużej liczby szczeniąt w miocie.
Obie te cechy są uwarunkowane genetycznie, ale zmieniają się pod wpływem środowiska zewnętrznego, a także stosowania współczesnych metod biotechnicznych, jak: synchronizacja rui, czy wywoływanie superowulacji. Nie bez znaczenia jest też możliwość sztucznego krycia, które zapewnia możliwość zapłodnienia nawet dla zwierząt, które w normalnych warunkach nigdy nie dochowałyby się potomstwa (jednak na zdrowy rozum warto się zastanowić, czy takie zwierzęta warto wykorzystywać do hodowli, skoro przekażą potomstwu swoje problemy z rozmnażaniem).

Zwierzęta przeznaczone do hodowli zaczyna się użytkować w hodowli dopiero po osiągnięciu przez nie dojrzałości rozpłodowej. Dojrzałość płciową zwykle psy osiągają między 7 – 9 miesiącem życia, kiedy to suki dostają pierwszej cieczki, a psy zdolne są do krycia. Jednak dopiero osiągnięcie dojrzałości rozpłodowej zapewnia, ze wzrost zwierzęcia użytego do reprodukcji ani wielkość płodu w łonie maki nie ulegną zahamowaniu. Uzyskanie przez psa masy odpowiadającej ¾ masy rodzica oznacza, że osiągnął on dojrzałość rozpłodową. U psów ZK przyjmuje, że następuje to w wieku ok. 18 miesięcy, stąd dopiero po osiągnięciu tego wieku wpisywane jest w rodowodach „reproduktor” czy „suka hodowlana”, co pozwala na używanie ich w hodowli.
Optymalnym terminem na pierwsze krycie jest u suki wiek ok. 2 lat, co mniej więcej wypada przy 3 cieczce. Wiekiem eliminującym sukę z hodowli jest wiek 8 lat. Dla reproduktora nie ma ograniczenia wiekowego. Jednak im psy starsze, tym częściej będą występowały wady związane ze zmianami zwyrodnieniowymi w plemnikach. Stary pies daje też mniej liczne mioty.

Sheltie są rasą o małej liczbie szczeniąt w miocie. Często jest to 2 do 4 szczeniąt, rzadko zdarzają się mioty po 7-9 szczeniąt. Zwykle suki małe, drobne, o krótszym tułowiu dają mioty mniej liczne, zaś suki bliżej górnej granicy wzrostu i o długim tułowiu dają mioty bardziej liczne. Choć nie jest to sztywną regułą.

3. WZROST I ROZWÓJ

Wzrost i rozwój to cechy uwarunkowane genetycznie, także w dużej mierze uzależnione od czynników zewnętrznych (korzystne lub niekorzystne warunki klimatyczne i żywieniowe).
Wzrost to jedna z cech, która najbardziej zmienia się pod wpływem środowiska. M.in. idealny wzrostowo pies/suka np. w złych warunkach mógłby być dużo mniejszy. I odwrotnie: za mały pies może byłby niemal idealnego wzrostu, gdyby np. trafił na lepsze warunki żywieniowe. Nigdy nie będziemy w stanie odróżnić, czy dany osobnik jest takiego wzrostu wyłącznie z uwagi na swój genotyp, czy też wpływ na to miało środowisko. Liczy się tu nie tylko od ilość i jakość podawanej karmy, czy witamin, ale także od łaknienia. Pies/suka niejadek będzie mniejszy od identycznego genotypowo żarłoka. Wpływ środowiska na zmienność cechy utrudnia określenie wartości genotypowej osobników. Środowisko może mieć działanie w obu kierunkach, tj. zwiększając lub zmniejszając wartość cechy, którą w tym przypadku jest omawiany wzrost. Tak więc dopiero na podstawie potomstwa tak naprawdę można określić, czy wzrost u danego psa był wynikiem wyłącznie genów i jest przekazywany dalej, czy też jest w dużej mierze wynikiem wpływu środowiska i warunków w jakich dany osobnik się znajdował (nie jest wtedy przekazywany dalej).

Okazuje się, że badania przeprowadzone na różnych gatunkach zwierząt (krzyżówki międzygatunkowe czy międzyrasowe) udowodniły, że oprócz genotypu danego osobnika, niemały wpływ na wzrost i rozwój ma samica. Matka oddziaływuje na tempo wzrostu płodu nie tylko przez przekazane geny, ale w znacznym stopniu także przez wymiary swojego ciała. Już w okresie życia płodowego zarodek rozwijający się w łonie dużej matki rozwija się szybciej i osiąga większe rozmiary. Małe samice dają z reguły mniejsze potomstwo, przynajmniej w chwili urodzenia. Później często różnice wzrostowe zanikają. Jednak w niektórych krzyżówkach międzygatunkowych różnice wzrostowe, będące wynikiem małego wzrostu samicy, zmniejszają wzrost potomstwa i to w dużym stopniu (choćby przykład krzyżówki międzygatunkowej: muły i osłomuły).

Duży wpływ na wzrost płodu ma jego płeć (płody męskie z reguły są większe) i heterozja. Widać to zwłaszcza we wczesnym okresie życia płodowego (Wolański 1980). Stwierdzone wyższe tempo wzrostu płodów wyznaczane czynnikami genetycznymi utrzymuje się dłużej lub krócej po porodzie, zależnie od gatunku lub linii hodowlanych, a także działających czynników pozagenetycznych. Najdłużej utrzymuje się przewaga wzrostu wyznaczana genotypem osobnika, następnie płcią i efektem heterozji. Najszybciej maleje przewaga wzrostu wyznaczana wpływem matki, choć w niektórych przypadkach utrzymuje się ona bardzo długo, jeszcze w okresie karmienia.

Wpływ czynników genetycznych (genotyp, płeć noworodka, genotyp matki) na efekty wzrostu w okresie od narodzin do uzyskania dojrzałości zostały udowodnione przez Vesely’ego i wsp. (1977). Efekt heterozji uwidocznił się we wszystkich badanych cechach mieszańców, a udział wpływu matki w masie potomka. Dzieje się tak we wszystkich gatunkach zwierząt, także u psów.
Przykładem może tu być działanie hodowców owczarków niemieckich – chcąc obniżyć wzrost rasy, bardzo dużą uwagę przywiązywali do wzrostu suk używanych do rozrodu. Na efekty nie trzeba było zbyt długo czekać.
W naszej rasie, jak wiemy mało stabilnej pod względem wzrostu, hodowcy sheltie z krajów skandynawskich, także coraz częściej na zachodzie Europy, dużą uwagę przywiązują do wzrostu suki.
Już starzy hodowcy mówili: „chcesz wiedzieć więcej, zobacz matkę”. Doskonały reproduktor jest w stanie wiele poprawić, lecz nie jest w stanie zdziałać cudu. Nie zapominajmy o wielkim znaczeniu suki w hodowli.

4. POKRÓJ

Pokrój to całokształt cech morfologicznych zwierzęcia, czyli jego wygląd zewnętrzny, zwany eksterierem. Są to cechy takie jak: wysokość w kłębie, długość tułowia, długość szyi, obwód klatki piersiowej, mocna lub słaba kość itp. Wygląd zewnętrzny ma podstawowe znaczenie w hodowli, gdyż to on oceniany jest na wystawach. Wyniki takich ocen bardzo znacząco wpływają na użytkowanie zwierząt do rozrodu. Spośród wszystkich cech eksterieru psów tylko nieliczne (np. barwa sierści, skóry, czy oczu) dziedziczą się stosunkowo prosto. Większość cech pokroju kształtowana jest przez dużą ilość genów o małej ekspresji, na dodatek cechy te u różnych ras psów mogą dziedziczyć się zupełnie inaczej. Przykładowo wielkość i kształt głowy charta angielskiego dominuje nad prawidłową głową pointera (Šiler i Fiedler), ale wśród krzyżówek innych ras dziedziczenie tej cechy jest bardzo różne.
Uzyskując np. słodki wyraz sheltie, ostatnio nie zawsze zwraca się uwagę na długość kufy, która powoli ulega znacznemu skróceniu (tzw. „przesłodzone sheltie” – coraz częściej widywane nie tylko w Czechach). Ważne jest, aby kufa i czaszka były tej samej długości. Warto zwracać na to szczególną uwagę dobierając psy do rozrodu, gdyż geny warunkujące długość szczęki i żuchwy dziedziczą się niezależnie, dlatego też krzyżując osobniki o bardzo różnej długości części nosowej pyska, można uzyskać potomstwo o prawidłowym zgryzie, ale również pojawią się osobniki o różnych wadach zgryzu (przodozgryz, tyłozgryz). Z obserwacji wynika, że proporcje kufy i czaszki są tu znacznie ważniejsze od długości i wielkości głowy.
U sheltie mocny nacisk powinien być kładziony m.in. na zachowanie dobrych proporcji głowy.

Wybierając psa czy sukę do hodowli, starajmy się patrzeć na ogół sylwetki, w tym proporcje ciała. Poprawna budowa jest sprawą odpowiednich proporcji i kątowania. Szata w dużym stopniu poprawia wizerunek sheltie, lecz w dalszym ciągu pozostaje najważniejsze to, co pozostaje pod nią: piękny łuk szyi, dobre ułożenie łopatki, prawidłowe kątowanie, silny grzbiet i prawidłowy zad, odpowiednia długość tułowia. Cechy te, jakże ważne w hodowli, są bardzo trudne do zmiany, często poprawa budowy możliwa jest dopiero po kilku pokoleniach. Najtrudniej jest wyeliminować wady postawy czy poprawić kątowanie i kość (czasem problemy znikają dopiero po 6-8 pokoleniach). A przecież harmonia budowy i elegancja ruchu to podstawa dobrej hodowli.
Nie zapominajmy też, że jako element pokroju zawsze powinna być brana pod uwagę mocna budowa zwierzęcia. Sprzyja to zdrowiu osobników i zapobiega wydelikaceniu rasy. Oczywiście sheltie nie powinien być psem topornym ani zbyt masywnym, trzeba jednak brać pod uwagę fakt, że kojarzenia w pokrewieństwie, jakie są ciągle praktykowane, sprawiają, że budowa i tak staje się słabsza i delikatniejsza. Ciągle jeszcze zbyt dużo jest osobników o bardzo delikatnym kośćcu.

Spory nacisk powinien być kładziony także na wzrost (jak pisałam wcześniej, także suk wykorzystywanych do hodowli).
Spoglądając w rodowody sheltie, można u nas spotkać 4 – 7 pokoleń wstecz psy o niemal 50-cio cm wzroście (wzorzec dopuszcza max wzrost 39,5 cm). Jednak odpowiednie kojarzenia obniżyły jak widać wzrost w dość szybkim czasie. Dalej jest on niestabilny, ale łatwiejszy do uzyskania niż poprawienie niektórych wad budowy. Coraz częściej widuje się już psy i suki o idealnym wzroście, ale niestety w dalszym ciągu zbyt mało jest tych o idealnych proporcjach i budowie, a co za tym idzie, także o idealnym, pięknym ruchu.

Pamiętajmy jednak, że nigdy nie wolno patrzeć na rasę wyłącznie przez pryzmat jednej cechy. Łatwo hodować psy kierując się wyłącznie jedną cechą, gorzej zebrać w jednym pisie wszystkie pozytywne cechy jednocześnie.

5. BEHAWIOR

Behawior to zachowanie się zwierząt. Każda z form zachowania się jest wyznaczana genotypem zwierzęcia oraz czynnikami środowiska zewnętrznego. Są to cechy ilościowe.

W latach dwudziestych przeprowadzono jedne z pierwszych eksperymentów na psach. Celem badań była obserwacja zachowania się zwierząt. Krzyżowano rasy psów o bardzo różnych cechach, aby zobaczyć jak dziedziczą się zachowania czystych ras w porównaniu do ich mieszańców. Zaobserwowano, że uzyskane potomstwo cechował bardzo zróżnicowany typ zachowań. Nie wystąpił podział na grupy zachowań: podobny do matki, podobny do ojca, oraz pośredni. Wniosek: na każdą cechę zachowania zwierząt ma wpływ duża ilość genów, a także środowisko.
Rozróżniono dwa typy zachowań:
– zachowania powodowane odruchami bezwarunkowymi (połykanie, aktywność płciowa, kopulacja, wydalanie, karmienie młodych) – wyznaczane strukturą genetyczną osobnika, przekazywane na potomstwo
– zachowanie wynikające z odruchów warunkowych, nabyte wskutek doświadczeń, przyzwyczajeń, obserwacji innych psów ze stada, czy treningu – nie przekazywane potomstwu.

Agresja i lękliwość to ważne cechy, dziedziczone w znacznym stopniu. Geny warunkujące cechy charakteru szczenięta dziedziczą zarówno po ojcu, jak i po matce (po 50 %), ale już od pierwszych chwil swego istnienia są pod wpływem zachowań matki. Dlatego charakter szczeniąt w ogromnej mierze zależy właśnie od niej. Nadpobudliwe, nerwowe i lękliwe suki już w czasie ciąży przekazują swe zachowanie szczeniętom. Do 8 tygodnia życia to matka ma największy wpływ na kształtowanie się właściwych zachowań u szczeniąt. Dlatego idealna suka – przyszła matka, ma zrównoważony temperament i dużą inteligencję. Łatwo nawiązuje kontakt z człowiekiem, chętnie się uczy. Jak powiedział kiedyś Tom Coen (Macdega sheltie) – „ rola matki jest pod tym względem większa, niż jej genetyczne 50%.”

Ogromny wpływ na te cechy mają też warunki środowiska. Życie w kojcu i niedostatek kontaktu z człowiekiem niszczą psychikę psa. W ogromnej mierze pies będzie taki, jak go sobie wychowamy.

Helena Kabała

Serdecznie dziękuję wszystkim, którzy pomogli mi zebrać informacje na temat rasy.

Do napisania tego artykułu wykorzystałam także informacje o sheltie zamieszczane w gazetach: „Mój Pies”, „Pies”, „Przyjaciel pies”, „Cztery łapy” itp., a także informacje z internetu.
Korzystałam też m.in. z takich książek jak:

„ Genetyka cech ilościowych zwierząt w praktyce” – Tomasz Strabel
„Genetyka zwierząt” – Barbara Kosowska
„Genetyka zwierząt” – Krystyna M. Charon, Marek Świtoński
„Rozród psów” – praca zbiorowa pod red. Andrzeja Dubiela
„Genetyka weterynaryjna” – Barbara Kosowska, Bolesław Nowicki
„Kynologia, wiedza o psie” – Jerzy Monkiewicz, Jolanta Wajdzik
„Poradnik dla hodowców psów” – Malcom B. Willis
„Wychowuję mojego psa” – Philippe De Wailly